第十二章节数量性状的遗传幻灯片.pptVIP

⑵．超显性假说（Overdominance hypothesis）： ◎超显性假说亦称等位基因异质结合假说，主要由肖尔 (Shull，1908)和伊斯特(East，1908)提出。 ◎超显性假说内容： 　 认为双亲基因型异质结合所引起基因间互作导致杂种优势，等位基因间无显隐性关系，但杂合基因间的互作 纯合基因。 　　说明异质等位基因的作用优于同质等位基因，可以解释杂种远远优于最好亲本的现象?称为超显性假说。 设： 　　a1a1纯合基因(等位)能支配一种代谢功能，其生长量为10个单位； 　　a2a2纯合等位基因能支配另一种代谢功能，其生长量 为4个单位； 　　a1a2杂合等位基因则能支配两种代谢功能，其生长量 10个单位。 则a1a2 a1a1 a2a2 ◎超显性假说的论证： 　①. 如两个亲本只有一对等位基因的差异，杂交能出现明显 　　　的杂种优势。 例：某些植物的花色遗传： 粉红色×白色?F1红色 淡红色×蓝色?F1紫色 F2 1 : 2 : 1 ②．许多生化遗传学试验，也证明这一假说： 例：同一位点上的两个等位基因(a1、a2) 各抗锈病的一个生理小种，其纯合体(a1a1或a2a2 ) 只抗一个生理小种。 杂合体(a1、a2) 则能抗两个生理小种 F1　　　　 a1 a2　　　　　能抗两个生理小种 P　　　a1a1　×　a2a2　各抗一个生理小种 又例：酶活性(斯瓦尔茨和洛夫纳于1969年研究) F1 　　　　　　　稳定而活泼的酶　　综合了双亲特点 ∴表明一对异质等位基因的互作，常可导致来源于双亲 　的新陈代谢功能的互补，或生化反应能力的加强。 P　　不稳定而活泼酶　×　稳定而不活泼酶 ◎显性假说与超显性假说的比较： ①．共同点：杂种优势来源于双亲间基因型的相互关系。 ②．不同点： ③．事实上，上述两种情况都存在。 　　∴杂种优势是由于双亲显性基因互补、异质等位基因互作和非等位基因互作的单一作用或是由于这些因素综合作用和累加作用而引起的。 *显性假说：优势来源于双亲显性基因间的互补(有显隐性)； *超显性假说：来源于双亲等位基因间的互作(无显隐性)。 ⑶. 其它： ①. 非等位基因的互作(上位性)对杂种优势表现的影响： 费雪(Fisher，1949)和马瑟(Mather，1955)认为除等位基因互作外，非等位基因互作(即上位性)在杂种优势表现中也是一个重要因素。 实际上大多数性状都是受多基因控制的，其性状表现上难以区别等位基因互作和非等位基因互作。 ②. 核质互作与杂种优势： 除了双亲细胞核之间的异质作用之外；F1的核质之间也可 能存在一定的相互作用，从而引起杂种优势。 　 如60年代以来，许多研究证实玉米、高粱、小麦、棉花等 作物在双亲间的线粒体、叶绿体活性上可以出现互补作用，与 杂种优势的表现密切相关。 ∴利用两个杂交亲本间的线粒体、叶绿体活性互补作用预测 　杂种优势。 ③. 基因多态性与杂种优势： 现代生物学的发展已能在分子水平上了解基因多态性（主要在调控区）在结构和功能上的差异。 这些差异与杂种优势可能有着较大关系。 ④. 基因网络系统与杂种优势：由鲍文奎(1990)提出。 认为各生物基因组都有一套保证个体正常生长与发育的遗 传信息。F1是两个不同基因组在一起形成的一个新网络系统， 当整个基因网络处于最佳状态时，即可表现出杂种优势。 总的，杂种优势有待于进一步研究。 7．环境互作效应对杂种优势的影响: ⑴. 杂种优势的遗传实质: 　 在于数量基因各种遗传效应的综合作用，包括遗传主效应(加性、显性、上位性等)和GE互作效应(加性×环境互作、显性×环境互作、上位性×环境互作等)。 　 数量遗传分析? 可以无偏地估算(或预测)特定遗传材料的 各项遗传效应?进一步计算各杂交组合的杂种优势值。 　　数量性状受遗传主效应和基因型×环境互作效应控制? 杂种优势也可以区分为普通杂种优势(general heterosis) 和互作杂种优势(interaction heterosis)。 普通杂种优势：是归因于遗传主效应的优势，可以在 　　　　　　　各种环境中稳定表现。 互作杂种优势：归因于基因型×环境互作效应的优势， 　　　　　　　是在特定环境中优势的离差，它表示 　　　　　　　优势的不稳定性。 由亲本i和亲本j杂交获得的杂种n代(Fn)平均优势的定义： 普通平均优势： 互作平均优势： 其中G(Fn)、G(Pi)和G(Pj)分别是Fn、亲本i亲本j的基因型值，GE(Fn)、GE(Pi)和GE(Pj)分别是Fn和亲本的基因型×环境互作效应值。 杂交组合在某一环境中的杂种优势?普通优势+互作优组成。 ⑵. 杂种优势与数量遗传模型： ①. 加性－显性遗传模