第五章 蛋白质的三维结构2.pptVIP

三股螺旋是一种能容纳胶原蛋白特有的氨基酸组成和序列的结构。一级结构分析表明，胶原蛋白多肽链很长的区段序列是由Ｇｌｙ一ｘ一，氨基酸序列重复而成的。这里ｘ、ｙ是Ｇｌｙ之外的任何氨基酸残基，但X经常为Pro，ｙ为Hyp（4-羟脯氨酸）。 高含量的Pro，ｙ为Hyp（4-羟脯氨酸）有利于左手螺旋的形成。 4.胶原蛋白中的共价交联 （1）分子内交联 是在原胶原的N-末端（非螺旋区）赖氨酸残基之间进行。 （2）分子间交联 是一个原胶原的N-末端区和一个相邻的原胶原的C-末端区之间形成。 例如当动物或人咽下一种甜豆时，会发生山藜豆中毒。其中的毒素是R-氨基丙啨（N=C-CH2-CH2-NH３＋），它抑制Lys侧链转化为：ε-醛基的反应。因此形成的胶原纤维强度减弱，易引起关节、骨和血管的异常。 随着年龄的增长，在原胶原的三股螺旋内和三股螺旋之间形成的共价交联键越来越多，因此使得结缔组织中的胶原纤维越来越硬而脆，结果改变了肌腱、韧带和软骨的机械性能，使骨头变脆，眼球角膜透明度减小。 （四）弹性蛋白 ◇ 1.弹性蛋白的组织分布于类型 ◇ 2.弹性蛋白的氨基酸组成 ◇ 3.弹性蛋白中的共价交联 1.弹性蛋白的组织分布与类型 弹性蛋白（elastin)是结缔组织中的另一种蛋白质，它的最重要的性质就是弹性，并因此得名。弹性蛋白使肺、血管特别是大动脉管以及韧带等具有伸展性。 弹性蛋白也是一种丰富的蛋白质，但不如胶原蛋白和肌球蛋白（见后面）那样普遍。弹性蛋白不同于胶原蛋白有几点：弹性蛋白只有一个基因，胶原蛋白每种亚基，如ａｌ（Ⅰ）、a2（Ⅰ）等，都有自己的基因；弹性蛋白不含经赖氨酸，不被糖基化，而胶原蛋白是一种糖蛋白；弹性蛋白不含Gly - Pro - y和Gly - x - Hyp重复序列，因而不能形成胶原蛋白那样的超螺旋。 2.弹性蛋白的结构和氨基酸组成 弹性蛋白是由可溶性的单体合成的，它是弹性蛋白纤维的基本单位，称原弹性蛋白。 原弹性蛋白约含700个氨基酸残基，相对分子质量7 200,富含Gly, Ala, Val和Pro,但不含经赖氨酸，羟脯氨酸含量也很少。原弹性蛋白是由成纤维细胞和其他结缔组织细胞分泌的。 3.弹性蛋白中的共价交联 弹性蛋白纤维中原弹性蛋白分子按两种方式交联在一起，一种与胶原蛋白中的相似，即通过赖氨酸正亮氨酸衍生物交联。另一种是原弹性蛋白中特定的Lys侧链赖氨酞氧化酶催化下氧化脱氨成醛基（图5一25）后，由3个这样的醛基和一个未被修饰的Lys侧链形成类似毗陡琳的锁链素和异锁链素交联体（图5一26B），它们是弹性蛋白的标志。通过锁链素或异锁链素2,3或4条原弹性蛋白链交联成橡皮样的肚链网，能作二维或三维可逆伸缩，交联后的成熟弹性蛋白是不溶性的，很稳定。弹性蛋白可能缺乏有规则的二级结构，但含有各种各样的无规卷曲构象，当施加张力时，卷曲可以拉伸，张力除去后卷曲又可复原。 六、蛋白质的超二级结构和结构域 (2) 结构域 （structure domain） 　蛋白质中相邻的二级结构单位（即单个α－螺旋或β－折叠或β－转角）组合在一起，形成有规则的、在空间上能辩认的二级结构组合体称为蛋白质的超二级结构 　　基本组合方式：αα；β×β；βββ 　　在二级结构的基础上，多肽进一步卷曲折叠成几个相对独立、近似球形的三维实体，再由两个或两个以上这样的三维实体缔合成三级结构，这种相对独立的三维实体称为结构域。多肽链在二级结构的基础上形成三级结构的局部折叠区，它是相邻独立的紧密球状实体，结构域有时也指功能域 。 结构域类型：1.反平行螺旋结构域 ； 2.平行或混合型折片结构域；3.反平行折叠片结构域 ；4.富含金属和二硫键的结构域 (１)超二级结构 （ supersecondary structure ） 超二级结构类型 βββ αα β×β 1 2 3 4 5 5 2 3 4 1 Β-链 βαβ β -迂回 回形拓扑结构 回形拓扑结构 β -迂回 蚯蚓血红蛋白中四个-螺旋组成的结构域 免疫球蛋白VL β -折叠结构域 两个铁原子 α /β结构域 丙酮酸激酶结构域4 木瓜蛋白酶结构域1 无规则卷曲+ α -螺旋结构域 无规则卷曲+β-回折结构域 乳酸脱氢酶结构域1 α+β结构域 3-P-甘油醛脱氢酶结构域2 木瓜蛋白酶结构域2 卵溶菌酶的三级结构中的两个结构域 -螺旋 -转角 -折叠 二硫键 结构域1 结构域2 七.球状蛋白与三级结构 多肽键在二级结构的基础上，通过侧链基团的相互作用进一步卷曲折叠，借助次级键维系使α－螺旋、β－折叠片、β－转角等二级结构相