时间知觉脑机制时钟模型困境和新导向.docVIP

时间知觉的脑机制时钟模型的困境和新导向 　　摘 要 长期以来人们认为神经系统是通过类似于时钟的方式来实现对一段时间的知觉的，并认为多巴胺能系统(基地神经节)和时钟的快慢有关，与多巴胺信号有关的药物的动物实验的结果以及帕金森氏症(parkinsons disease)患者的行为表现被看作是支持以上看法的证据。然而，最近的大量研究对这个理论提出了挑战，结合行为研究和脑机制研究的新成果，研究者提出了知觉信息可以通过神经活动状态或加工中的能量消耗来表达。 　　关键词 时间知觉；脑机制；时钟模型；神经状态模型；能量消耗模型 　　分类号 B842 　　 　　时间是客观世界的基本属性之一，相应地，能够知觉以及利用时间信息也是认知系统的基本能力之一。人的认知系统可以处理的时间信息的跨度极大，从毫秒级(10-3s，如利用同一声源发出的声波到达两耳的时间差进行空间定位)，到以24小时为周期的睡眠清醒节律(104s)(BuhusiMeck，2005)。其中，对数百毫秒到数秒的范围内的时间信息的准确加工，是运动控制、语音识别等过程的必要条件(Meck，2005)。本文的讨论集中在认知系统加工这个尺度上的时间的过程和机制，这也是近年来时间知觉研究的焦点。 　　 　　1　时钟模型及其证据 　　 　　1.1　时钟模型概述 　　神经系统对非时间信息的加工通常依赖神经元的选择性，即某个神经元只对具有特定属性(某个颜色、某个朝向或者某个空间位置)的刺激进行反应，这些具有特征选择性的神经元的分布表现出很强的规律性，且在不同层级的相互联接中保持了对应关系。对刺激的各个属性的加工正是以这样地图式、索引式的组织方式为基础的。 　　然而，对于时间信息的处理，直观地来看，并不能通过这样的方式实现：时间是累积量，任何即时的信息都无法独立地反映时间。影响最广泛的时间加工模型假设：神经系统是通过类似时钟的方式宋实现对时间信息的处理：内部时钟以节拍器和累计器为基础模块。其中节拍器以稳定的时间间隔发出信号，节拍器的频率的决定了?部时钟的快慢；而累积器则记录节拍器所产生的信号的数量，用以代表主观时间(Meck，1996；Gibbon，Malapani，Dale，Gallistel，1997)。 　　 　　1.2　时钟模型的药理学证据 　　时钟模型的假定虽然可以解释大量行为实验的结果，它的神经基础却没有得到完全的确认支持它的神经生理学证据主要来自药理学的动物实验。 　　这些实验中多采用峰值间隔(Peak Interval，PI)或时间二分(7emporal Bisection，TB)任务，在PI任务中，首先在固定间隔(Fixed Interval，FⅡ)阶段，训练实验动物在条件信号(通常是纯音或者光照)呈现固定间隔后反应，以得到食物奖励并同时结束条件信号；在随后的测试阶段中，加入了一类峰值试验(peak trials)，，其间条件信号在实验动物反应后持续呈现并且不提供强化物，这样实验动物会持续反应一段时间。在峰值试验中，在固定的间隔到达前，实验动物的反应频率逐渐增加，在到达固定间隔的时刻达到峰值，随后以近乎对称的方式下降。由于反应频率达到峰值的时间在正常情况下与固定间隔相同，因此这个时间被看作是实验动物主观时间的指标(Meck，1996)。 　　在7B任务中，实验动物首先学习对持续时间短(如1s)的信号做某个反应(如按右边的杆)而对持续时间长(如4s)的信号做另一个反应(如按左边的杆)。之后，增加了持续时间介于两者中间的多个信号，实验动物需要对每个信号做出反应对于这些信号，实验动物的反应表现出随机性，不过信号持续时间越长，“长”反应的概率越大。实验者将“长”反应的率为50％时的信号持续时间作为“主观无差别点”(Indifference Point，IP)，用以表示实验动物的主观时间(Meek，1996)。 　　调节中枢神经系统的多巴胺信号会改变这些能在正常情况下反映主观时间的指标。在PI范式下，在测试前注射能增强多巴胺信号的药物(如methamphetamine，cocaine)，使得反应频率的峰值提早出现(Maricq，Robe,s，Church，1981；Matell，King，Meek，2004)。相反地，若施以多巴胺D2型受体阻断剂(如haloperid01)，会使得峰值出现的时间延后(Drew,Fairhurst，Malapani，Horvitz，Balsam，2003)。若测试在药物条件下持续进行，峰值时间逐渐回复到正常状态；若再撤销药物，峰值时间则往相反方向变化(Meek，1996)，研究者认为这些现象反映了内部时钟的快慢受到了多巴胺信号的影响。增强多巴胺信号使得内部时钟变快，从而经历相同的主观时间所需的客观时间减少，因而峰值提早出现：减