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第六章 优势杂交育种 第一节 杂种优势利用的概况及表现 一、优势杂交育种的概念 1、杂种优势：是指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种一代，在生长势、生活力、抗逆性、产量、品质等方面优于其双亲的现象。 2、优势育种：利用自然界普遍存在的杂种优势，选育用于生产的杂交种品种的过程叫优势杂交育种。 二、杂种优势的分类与度量 1、分类 在育种中，通常把杂种优势分为三种类型。即： 1）体质型：杂种营养器官的发育较强，也就是根、茎、叶等营养器官生长势超过双亲。 2）生殖型：杂种繁殖器官发育较强，如结实率高、种子、果实产量高等。 3）适应型：杂种具有较强的适应能力，在抗逆性、抗病虫害等能力方面超过双亲。 2、度量 便于研究和利用杂种优势，需要对杂种优势的大小进行测定。杂种优势所涉及的性状大都为数量性状，通常以优势的方法率表示。优势率是度量杂种优势强度的一种指标，它有以下几种计算方法： 1）中亲优势：是以中亲值（(P1、P2同一性状平均值的平均数)作为尺度来衡量F1的产量或某一数量性状的平均值与中亲值之差的方法，计算公式为： 中亲优势(%)= 2）超亲优势：这是以双亲中较优良的一个亲本的平均值作为度量标准，衡量F1平均值超过高值亲本的百分率。公式如下： 超亲优势(%)= 3）对照优势(或超标优势)：即F1的某一数量性状的平均值超过标准(当前推广)品种的百分率。公式为： 对照优势(%)= 三、优势杂交育种与常规杂交育种的异同 1、相同点：优势育种与常规杂交育种的相同点是都需要选择选配亲本，进行有性杂交，进行品种比较实验、区域实验、生产实验和品种审定。 2、不同点： 1） 从理论上，常规杂交育种利用的主要是加性效应和部分上位效应，是可以固定遗传的部分；优势育种利用的是加性效应和不能固定遗传的非加性效应。 2）从育种程序上， 　 常规杂交育种—先“杂”后“纯”。即先杂交后自交，最后得到基因型纯合的定型品种。 优势育种—先“纯”后“杂”。首先选系自交，再经配合力分析和选择，最后得到优良基因型杂合的杂交品种。 3）在种子生产上 常规育种简单，每年直接从生产田或种子田内植株上收获种子。优势育种复杂，不能在生产田留种，每年必须专设亲本繁殖区和生产用种基地。 　四、杂种优势的早期预测 利用生理生化或分子生物学方法，在实验室直接对杂种优势进行预测。 方法： 1、酵母培养法：杂种植株浸提液促进酵母生长的效果优于单一亲本的浸提液。 2、线粒体和叶绿体匀浆互补法：线粒体互补法认为若两亲本的线粒体混和液的呼吸率高于两亲本的单独线粒体时，相应的F1往往表现为杂种优势;叶绿体互补法指双亲叶绿体混和液表面光合活性的互补作用。 3、同工酶谱法：试验表明，弱优势组合其杂种酶谱与亲本酶谱基本相似，强优势组合其杂种酶谱与亲本酶谱表现互补。 4、分子遗传学方法：研究杂种优势与分子标记的关系。利用DNA分子标记研究表明，杂种优势与分子标记位点的杂合度相关显著。 五、杂种优势固定的途径 1、无融合生殖：将控制无融合生殖的基因导入杂种。 2、染色体加倍法 ：利用秋水仙素诱发双二倍体，成为永久杂种。 3、平衡致死法：经过人工诱变产生平衡致死的易位突变，带易位突变的配子纯合时致死，其后代全部为杂合体（永久杂合体）。 4、无性繁殖：果树、茶树、观赏植物采用高接、扦插、组织培养等无性繁殖方式，保持品种或优良单株的优良特性。 第二节 优势杂交育种的遗传理论机理 杂种优势产生的原因，早在19世纪末叶就有一些生物学家进行过研究和探讨，但目前仍停留在解释阶段且无一致结论。比较有代表性的是显性假说和超显性假说两种解释。 一、显性假说 显性假说的基本论点是，杂交亲本的有利性状大都由显性基因控制，不利性状大都由隐性基因控制。通过杂交，使双亲的显性基因全部集中在杂种里，杂种优势是由于双亲的有利显性基因全聚集在杂种里所引起的互补作用的结果。 二、超显性假说 超显性假说，也称等位基因异质结合假说。其基本论点是，杂合等位基因的互作胜过纯合等位基因的作用。杂合等位基因之间以及非等位基因之间，是复杂的互作关系，而不是单纯显、隐性关系。由于这种复杂的互作效应，才可能超过纯合基因型的效应。这种效应可能是由于等位基因各有本身的功能，分别控制不同的酶和不同的代谢过程，产生不同的产物，从而使杂合体同时产生双亲的功能。 可见，以上两种学说的共同点建立于杂种优势来源于双亲基因型间的相互关系；其不同点在于，前者认为杂种优势是由于双亲的显性基因的互补；后者认为杂种优势是由于双亲等位基因间的互作。综观生物界杂种优势的种种表现，两种假说解释的情况都存在。概括地说，杂种优势可能是由于上述某一个或某几个遗传因素造成的。既可能是由于双亲显性基因互补、异质等位基因