生物化学课件第七章 节 代谢总论.pptVIP

氧化磷酸化（线粒体） 胞液中3-磷酸甘油醛脱氢（糖酵解）或乳酸脱氢均可产生NADH，这些NADH在细胞液中，必须进入线粒体内膜的电子传递系统才能被氧化磷酸化产能。 但是NADH和NAD＋都不能通过扩散跨过线粒体内膜，怎么办？ 糖酵解 （细胞质） 1. 电子传递链的概念 在线粒体中，由若干递氢体或递电子体按一定顺序排列组成的，与细胞呼吸过程有关的链式反应体系称为呼吸链(respiratory chain)， 或叫电子传递链。 第二节 呼吸链及电子传递 2. 电子传递链的组成 组成呼吸链的电子传递体包括四种蛋白质复合体（ NADH脱氢酶、琥珀酸脱氢酶、细胞色素还原酶和细胞色素氧化酶）、一个单体蛋白（细胞色素c）和一个有机物分子（辅酶Q）。 线粒体基质 膜间间隙 外膜 小分子物质、离子可自由通过 内膜 大多数小分子、离子不能通过 电子传递体、ATP合成酶位于其中 ATP合成酶 嵴 基质 核糖体 外膜通道 膜间空隙 线粒体结构示意图 当电子以还原性辅酶形式进入线粒体电子传递链，发生三大事件： 复合物I中的电子传递 NADH-CoQ还原酶，即复合物I，它的作用是催化NADH的氧化脱氢以及CoQ的还原。所以它既是一种脱氢酶，也是一种还原酶。 NADH?Q还原酶含有约25种多肽亚基。它的活性部分有含辅基FMN和铁硫蛋白。 FMN的作用是接受脱氢酶脱下来的电子和质子，形成还原型FMNH2。还原型FMNH2可以进一步将电子转移给CoQ。 复合物II中的电子传递 琥珀酸 延胡索酸 琥珀酸是生物代谢过程（三羧酸循环）中产生的中间产物，它在琥珀酸脱氢酶（复合物II）催化下，将两个高能电子传递给CoQ。再将电子传递到Cyt.b 。 复合物II比NADH-Q还原酶的结构简单，由4～5个不同的多肽亚基组成。其活性部分含有辅基FAD和铁硫蛋白。 琥珀酸脱氢酶的作用是催化琥珀酸的脱氢氧化和CoQ的还原。 复合物III中的电子传递 复合物III是线粒体内膜上的一种跨膜蛋白复合物，其作用是催化还原型CoQH2的氧化和细胞色素c的还原。 cyt. c 还原酶 CoQH2 + 2cyt.c(Fe3+) CoQ + 2cyt.c(Fe2+) + 2H+ 复合物III由9～10个多肽亚基组成。活性部分主要包括细胞色素b 和c1，以及铁硫蛋白（2Fe-2S）。 复合物Ⅳ中的电子传递 cyt. a和a3组成一个复合体，除了含有铁卟啉外，还含有铜原子。cyt. aa3可以直接以O2为电子受体。 在电子传递过程中，分子中的铜离子可以发生Cu+ ? Cu2+ 的互变，将cyt.c所携带的电子传递给O2。 3 电子传递的顺序 细胞中存在有两种电 子传递链： NADH传递链 FADH2传递链 NADH链 FADH2链 1 3 4 Q C 2 Q 3 C 4 NADH传递链 负责传递以NAD＋为辅酶的不需氧脱氢酶氧化底物所得来的电子。 从NADH至分子氧的整个电子传递过程发生在三个连续的膜结合传递体（复合体Ⅰ、复合体Ⅲ和复合体Ⅳ）上。 在传递过程中涉及到两个可移动的成分： 脂溶性的辅酶Q 水溶性的细胞色素c 第三步：异柠檬酸→ α-酮戊二酸（二羧基） NADH传递链 电子传递的顺序是： 代谢物→NADH→复合体Ⅰ→辅酶Q→复合体Ⅲ→细胞色素c→复合体Ⅳ→氧 FADH2传递链 第二条传递链负责传递以FAD为辅基的不需氧脱氢酶氧化底物所得来的电子。 第六步：琥珀酸→延胡索酸 琥珀酸脱氢酶 FADH2传递链 代谢物→复合体Ⅱ（FADH2）→辅酶Q→复合体Ⅲ→细胞色素c→复合体Ⅳ→氧 第三节 氧化磷酸化作用 定义：呼吸链电子氧化释能反应与ADP磷酸化成ATP的需能反应相偶联的过程，称为氧化磷酸化，它是体内生成ATP的最主要方式。 电子传递过程自由能的变化 从NADH到O2 的?G0’＝-nF? E0’＝ -52.58 kcal/mol； 从FADH2到O2的?G0’＝-nF? E0’＝-46.12 kcal/mol。 ADP和Pi生成ATP的?G0’＝+7.3 kcal/mol 说明：电子传递所释放的自由能足以推动ATP的合成。 电子传递和氧化磷酸化作用通过质子浓度梯度偶联。 电子在呼吸链中的传递伴随着质子从线粒体基质中的泵出，结果造成线粒体内膜两侧质子浓度梯度，基质中质子的浓度低于膜外侧，同时产生一种膜电势，膜外侧为正。 这样一种电化学状态储存了电子传递过程所释放的部分自由能，形成由膜外到膜内的质子迁移力。随后，膜外侧的质子通过特殊的通道返回基质，并推动ATP的合成。 化学渗透偶联学