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动物营养限制条件下补偿生长效应研究进展
动物营养限制条件下补偿生长效应研究进展
摘要 动物补偿生长是指动物机体在经过生长限制因素(如营养限制、疾病)后,为了补偿生长限制期间的生长而出现的加速生长的生理过程。其中,营养限制(营养物质采食量不足或营养障碍)是诱发动物补偿生长的重要因素。本文就动物补偿生长程度的度量方法以及补偿生长的相关理论进行了综述。
关键词 营养限制 补偿生长
中图分类号Q493.99 文献标识码A
1 营养限制后的补偿生长效应
这里所说的营养限制是指营养物质采食量不足使采食量低于消耗量,或是由于深层次的营养障碍使动物生长减慢或停滞,体重不再增加、增加缓慢甚至降低。营养受限时,动物通常首先维持其基本需要,而生长却会受到阻碍,体重增长表现出3种变化情况:负增长、零增长和增长减缓。但是,在去除营养限制的因素后,动物则会发生补偿生长,即动物会补偿前期失去的体重。按照补偿幅度的大小,补偿反应有以下几种:
①全补偿:在去除营养限制后,生长速度增高,并且这种补偿生长可以一直持续,直到受限动物达到不受营养限制的同龄动物体重。
②部分补偿:在去除营养限制后生长速度较高,但动物不会恢复到不受营养限制的同龄动物的体重。
③零补偿:在去除营养限制后,不出现补偿生长的现象,生长速度在营养限制去除前后无差别。
④负补偿:如果营养限制十分严重,并且持续时间过长,就会出现生长停滞现象,以至成年个体体重降低。
有科学家研究了肉鸡在实施不同强度的营养限制后的补偿生长效应,结果表明,限饲肉鸡在恢复自由采食后都表现出不同程度的部分补偿生长效应。
2 补偿生长的度量
由于对动物营养限制的强度不同,在去除“营养限制”后,动物补偿生长的幅度大小也会有差异。补偿生长的幅度可以用补偿指数来度量。
补偿指数一般在0%~100%之间,如果补偿指数为lOO%则机体达到完全补偿生长,为0%则机体零补偿生长。在后期营养供给一定的情况下,补偿生长的强度取决于前期营养限制的强度,通常在低水平、短期的限饲条件下,机体能够获得完全补偿生长,而高强度、长时间的限饲不能获得完全补偿生长。
3 补偿生长机理
3.1 中枢控制假说
“中枢控制”假说认为,中枢神经系统中存在一个固定的“调节点”,能调节动物特定年龄阶段的相应体型大小,动物经过一段时间低营养水平饲养后,机体试图在短期内达到与其年龄相适应的体形大小。这一假说的依据是,动物在补偿生长期间,食欲和采食量增加,而食欲与采食量的变化是受中枢神经调控的。Bass认为,动物体生长激素分泌与调节的许多环节是受日粮营养水平调节的。在GH/IGF的神经调节轴中,几乎所有的调节步骤都对营养水平极为敏感,日粮营养水平通过对该调节机制的调节作用,而控制动物的生长。Maxwell发现,日粮的营养水平对IGF-I/IGFBP起调节作用,限饲能显著降低血清IGF-I浓度51%,而血清IGF-II、IGFBP、胰岛素和白蛋白的浓度则未发生明显变化。在营养受限时,猪、绵羊、肉牛和人的血浆GH水平升高,但是GH受体数目下降。肉鸡在营养受限后恢复正常营养水平时,GH的释放增高。Kuhn研究表明,生长轴GH/IGF-I对肉鸡补偿生长起着主导调节作用。
3.2 外周控制假说
“外周控制”假说认为,动物体型大小是由构成组织的细胞本身决定的,动物经过一段时间低营养水平后,细胞内的遗传物质决定了组织细胞的数量和大小,因而恢复饲喂后机体具有补偿生长的潜力。这一假说的依据为以下几点:
①动物的生长速度主要取决于组织细胞的数量和体积,动物早期的生长主要是体细胞数量的增加,然后是体细胞数量和细胞体积同时增加,后期生长阶段主要是细胞体积的增加。
②如果早期营养限制强度很大,抑制了组织细胞的增殖与分裂,造成生长早期体细胞数量下降,则在营养恢复期不能产生完全的补偿生长;如果早期营养限制仅仅抑制了动物体细胞的大小,而对组织细胞的数量没有影响,则在营养恢复期能够产生完全的补偿生长。因此,McCance认为,动物营养限制发生得越早,要从中得到恢复就越困难,后期能否恢复取决营养限制的发生时间。Winick的大鼠试验发现,细胞数量减少将导致“永久性”的生长迟缓,而细胞体积的减少可以通过恢复正常营养供给而达到正常水平。
③早期限饲造成动物营养失调后,细胞内DNA、RNA等遗传物质的量有所变化。Zubair认为,机体体重的控制是由组织本身通过控制细胞数目和总DNA量实现的。Pitts研究表明,DNA的数量是控制动物体重的主要因素,在对成年大鼠的研究中发现,营养受限后并没有改变细胞DNA的数量,因此在营养恢复正常后,动物能达到正常的体重。但是,如果营养受限的时间过早,则
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