植物生理学003 植物的光合作用2知识介绍.pptVIP

第三节 光合作用的机理;光合作用; 光合作用中各种能量转变情况 能量转变 光能 电能 活跃的化学能 稳定的化学能 贮能物质 量子 电子 ATP、NADPH2 碳水化合物等 转变过程 原初反应 电子传递 光合磷酸化 碳同化 时间跨度(秒)10-15－10-9 10-10－10-4 100－101 101－102 反应部位 PSⅠ、PSⅡ颗粒 类囊体膜 类囊体 叶绿体间质 是否需光 需光 不一定，但受光促进 不一定，但受光促进;一、 原初反应;1 、光合单位的概念;3、光能的吸收与传递;;激子传递;共振传递;图 光合作用过程中能量运转的基本概念;4、光化学反应;二、光合电子传递和质子传递——同化力的形成;（一）光系统——由红降现象和双光增益效应而发现光反应由两个光系统接力进行：一个是是长波长反应（光系统I, photosystem I, PS I);另一个短波长反应（光系统II, photosystem II, PS II ）。;;;光合作用的两个光系统和电子传递方案 吸收红光的光系统Ⅱ（PSⅡ）产生强氧化剂和弱还原剂。吸收远红光的光系统Ι（PSΙ）产生弱氧化剂和强还原剂。PSⅡ产生的强氧化剂氧化水，同时，PSΙ产生的强还原剂还原NADP+。 ;（二）光合链 所谓光合链是指定位在光合膜上的，由多个电子传递体组成的电子传递的总轨道。 现在较为公认的是由希尔(1960)等人提出并经后人修正与补充的“Z”方案，即电子传递是在两个光系统串联配合下完成的，电子传递体按氧化还原电位高低排列，使电子传递链呈侧写的“Z”形。 ;“Z”方案特点：;;;在这一光合链中，电子是如何从H2O传递给PSⅡ？又如何从PSⅡ传递给PSⅠ？？再如何从PSⅠ传递给NADP+？？？;（三）光系统Ⅱ的运转和水的光解;PSII反应中心结构模式图 示意PSII反应中心D1蛋白和D2蛋白的结构。 D1很容易受到光化学破坏，会发生活性逆转。 电子从P680传递到去镁叶绿素（Pheo）继而传递到两个质体醌QA和QB。P680+在“Z”传递链中被D1亚基中酪氨酸残基还原。 图中还表明了Mn聚集体(MSP)对水的氧化。 CP43和CP47是叶绿素结合蛋白。; 核心蛋白体: 中心色素分子：P680 原初电子受体：pheo（去镁叶绿素） 原初电子供体：Z(Tyr，酪氨酸残基) QA，QB等传递体 CP43 CP47, B559（近侧天线） LHCII: 远侧天线 OEC or MSP: 33 kDa, 23 kDa 16 kDa Mn, Cl Ca; 组成中心天线的CP47和CP43是指分子量分别为47 000、43 000并与叶绿素结合的聚光色素蛋白复合体，它们围绕P680，比LHCⅡ更快地把吸收的光能传至PSⅡ反应中心，所以被称为中心天线或“近侧天线”。;;2 水的光解和放氧;20世纪60年代，法国的乔利尔特(P. Joliot)发明了能灵敏测定微量氧变化的极谱电极，用它测定小球藻的光合放氧反应。 他们将小球藻预先保持在暗中，然后给以一系列的瞬间闪光照射(如每次闪光5～10μs，间隔300ms)。 发现闪光后氧的产量是不均量的，是以4为周期呈现振荡，即第一次闪光后没有O２的释放，第二次释放少量O２，第三次O２的释放达到高峰，每4次闪光出现1次放氧峰 用高等植物叶绿体实验得到同样的结果。;科克(B.Kok，1970)等人根据这一事实提出了关于H２O裂解放氧的“四量子机理假说”（水氧化钟）： ①PSⅡ的反应中心与H２O之间存在一个正电荷的贮存处(S) ②每次闪光，S交给PSⅡ反应中心1个e－； ③当S失去4e－带有4个正电荷时能裂解2个H２O释放1个O２。 图中S即为M，按照氧化程度(即带正电荷的多少)从低到高的顺序，将不同状态的M分别称为S０、S１、S２、S３和S４。即S０不带电荷，S１带 1 个正电荷，……S4带4个正电荷。 每一次闪光将状态 S 向前推进一步，直至S４。然后S４从 2 个 H２O中获取 4 个e－，并回到S０。;+ 4 H＋;为什么第三次闪光放氧最多？？？;因此。水的光解的总反应式为：;3 PSⅡ中的电子传递;;(四) 电子从PSⅡ向PSⅠ的传递;;2、PQ 循环;质醌(PQ)也叫质体醌，是PSⅡ反应中心的末端电子受体，也是介于PSⅡ复合体与Cyt b６/f复合体间的电子传递体。 质体醌为脂溶性分子，质体醌有一个醌的头和一个长的非极性的尾，尾部使质体醌定位于膜中，能在类囊体膜中自由移动，转运电子与质子。;PQ库作为电子、质子的缓冲库，能均衡两个光系统间的电子传递(如当一个光