植物生理学003 植物的光合作用3宣讲培训.pptVIP

三 碳 同 化;5)注意 C4和CAM途径都是C3途径的辅助形式,只能起固定、运转、浓缩CO2的作用，单独不能形成淀粉等碳水化合物，最后都要经Calvin循环才能形成光合产物。C４途径、CAM途径以及光呼吸途径只是对C３途径的补充。;(一) C3途径—Calvin cycle;;1946年，美国加州大学放射化学实验室的卡尔文(M.Calvin)和本森(A.Benson)等人采用了两项新技术： (1)14C同位素标记与测定技术(可排除原先存在于细胞里的物质干扰，凡被14C标记的物质都是处理后产生的)。 (2)双向纸层析技术(能把光合产物分开)。 (3)选用小球藻等单细胞的藻类作材料，藻类不仅在生化性质上与高等植物类似，且易于在均一条件下培养，还可在试验所要求的时间内快速地杀死。;起先猜测CO2是与某一个2碳的片断结合生成3碳的PGA，然而情况并非如此。 当光下把CO2浓度突然降低，作为CO2受体的化合物会积累起来。这一化合物被发现是含有5个C的核酮糖-1,5-二磷酸(RuBP)，当它接受CO2后，分解为2个PGA分子。 ;由于这条途径中CO2固定后形成的最初产物PGA为三碳化合物，所以也叫做C３途径或C３光合碳还原循环， 只具有C３途径的植物称为C３植物。 此项研究的主持人卡尔文获得了1961年诺贝尔化学奖。; Calvin 循环共分为： 羧化(carboxylation) 还原 (reduction) 更新 (regeneration) 三个阶段。;1、羧化阶段;Rubisco的结构（L8S8），红色的是小亚基（14kD），由细胞核DNA编码；兰色和绿色的是大亚基（56kD），由叶绿体DNA编码。Rubisco是植物界最丰富的蛋白质。;Rubisco 的功能—羧化、加氧反应;Rubisco也是高等植物中一种主要储藏的有机氮形式。;羧化作用;氧化作用—光呼吸;2、还原阶段;3、再生阶段;;光合碳还原循环;C3途径的总反应式;叶绿体中淀粉的合成 淀粉是在叶绿体内合成的。当Calvin cycle形成磷酸丙糖（GAP和DHAP），可沿糖酵解的逆途径先后合成FDP、F－6－P、G－6－P、G－1－P，而后由ADPG合成淀粉： 　　　　　　　ADP－葡萄糖焦磷酸化酶 G－1－P＋ATP 　　　　　　　　　　　ADP－葡萄糖(ADPG) + PPi 　　　　　焦磷酸酶 PPi+H2O 　　　　　　 2Pi 　　　　　　　　　　　　　淀粉合成酶 ADPG+ (1,4-α-D-葡萄糖基)n 　　　　 ADP+ (1,4-α-D-葡萄糖基)n+1 ;细胞质中???糖的合成 蔗糖是在细胞质中合成的。叶绿体中形成的磷酸丙糖，通过位于叶绿体膜上的磷酸/磷酸丙糖转运器而运往细胞质中，磷酸丙糖先后经FDP、F6P、G6P、G1P、UDP－葡萄糖、蔗糖－6－磷酸，最后形成蔗糖并释放出磷酸，而磷酸再经磷酸/磷酸丙糖转运器而运回叶绿体： ? 　　　　　UDPG焦磷酸化酶 G1P＋UTP 　　　　　　　　UDPG（UDP－葡萄糖）＋PPi 　　　　　　蔗糖磷酸合成酶 UDPG+F6P 　　　　　　　　 UDP+蔗糖－6－磷酸 ? 　　　　　　　　　　蔗糖磷酸酶 蔗糖－6－磷酸＋H2O　　　　　　 蔗糖＋Pi;C3途径的调节;直接调节：通过某种机理直接使酶激活 有两种机制 (1)、认为高等植物有Fd/Td系统，由硫氧还蛋白(Td)，铁氧还蛋白(Fd)，以及铁氧还蛋白---硫氧还蛋白还原酶(FTR)组成。 Td的分子量：1200D，有一个-S-S-，非活性可以变成活性形式： ;Anderson提出了光效应中介物学说：认为膜上含有一种带两个-SH的物质(蛋白)，在光下能激活某些光合作用的酶。这种蛋白称为光效应中介物(LEM)。 ;3.光合产物运输的调节 光合作用的产物是三碳糖（C3-P，向外转动，合成其他。C3-P有一个磷酸，大量带出所有磷酸，所以转出一个C3-P则运进一个无机Pi。 担任转运Pi的是一个蛋白—反向运载体。 磷肥过多会减产？;(二)C4 途 径;C4植物;2、C4植物叶片结构特点;两类光合细胞中含有不同的酶类， 叶肉细胞—PEPC等； BSC--Rubisco等参与C3途径的酶、乙醇酸氧化酶以及脱羧酶。;;C4植物玉米花环状维管束细胞的解剖结构图。紧密的维管束鞘四周被大的维管束鞘细胞环绕包围。在这类作物中大的叶绿体分布在维管束鞘细胞的外围，维管束细胞被叶肉细胞包围。;3、C4途径的反应过程;1）.羧化阶段 ;2）.还原或转氨阶段 ;3）.脱羧阶段;C4途径脱羧方式—NADP-ME型;C4途径脱羧方式—NAD-ME型;C4途径脱羧方式—PCK型;4）.底物再生阶段 ;4. C４途径的意义;3)C4植物由于有“CO2泵”浓缩C