植物生理学第十篇 章-细胞骨架.pptVIP

第十章 细胞骨架(Cytoskeleton);第一节、微丝(microfilament, MF)与细胞运动 第二节、微 管（microtubules, MT）及其功能 第三节、中间丝（intermediate filament, IF) ;重点： 掌握三种细胞质骨架成分（MT、MF、IF）的结构组成、装配过程、结合蛋白、生物学功能。 难点： 骨架纤维成分和结合蛋白的相互作用；微管、微丝和中间丝的组成差异性和功能差异性。 ;细胞骨架概述 1928年，Koltzoff提出：原生质中存在着一种具有一定形态和结构的纤维成分，每一细胞就是一个由液体成分和硬性骨架组成的体系。 20世纪40年代，Wyssling提出细胞质中含有细丝组成的网架。 20世纪60年代（1963）Slauterback首先在水螅刺细胞中发现了微管结构，同时Porter在植物细胞中也发现了此结构。 后来研究手段和技术不断创新： 电镜技术：免疫标记、冷冻深度蚀刻、无树脂包埋切片技术、高压电镜技术、整装细胞制片技术 相继发现了微管、微丝、中间丝的精细结构及组成成分。;第一节、微丝(microfilament, MF)与细胞运动;肌动蛋白和微丝的结构 A：肌动蛋白单体的三维结构；B：微丝的结构模型；C：微丝负染后的电镜图像;◆ MF是由G-actin单体形成的多聚体，肌动蛋白单体具有极性, 装配时呈头尾相接, 故微丝具有极性，既正极与负极之别。 ◆微丝的组装与去组装与下列因素有关： 肌动蛋白的状态（是否结合ATP）； 离子的种类及浓度：溶液含ATP/Mg2+以及较高浓度的Na+、 K+时，倾向于F-actin ◆ 体外实验表明，MF正极与负极都能生长，生长快的一端为正极，慢的一端为负极；去装配时，负极比正极快。由于G- actin在正极端装配，负极去装配，从而表现为踏车行为。;;+;微丝装配过程 ;三、影响微丝组装的特异性药物;（一）非肌肉细胞中的微丝结合蛋白 1、肌动蛋白单体结合蛋白：胸腺素β4；前纤维蛋白 2、成核蛋白：Arp2/3复合物（-）——启动成核过程；形成蛋 白（+）——提高组装速度，抵抗加帽蛋白作用 3、加帽蛋白：CapZ；凝溶胶蛋白超家族——阻止微丝解聚或 过度组装 4、交联蛋白：成束蛋白——相邻微丝交联成平行排列；凝胶形成蛋白——将微丝链接成网状；丝束蛋白——相邻微丝形成排列紧密的微丝束；α-辅肌动蛋白——肌动蛋白间相距较远 5、割断及解聚蛋白：凝溶胶蛋白——高钙浓度下切断微丝，使肌动蛋白有凝胶态向溶胶态转变；丝切蛋白/肌动蛋白解离因子——提高微丝解聚速度;（二）细胞皮层（cell cortex）： 大部分微丝集中紧贴在细胞质膜的胞质区域并由微丝交联蛋白交联成凝胶状三维网络结构 维持细胞形状和赋予质膜机械强度，参与多种细胞运动：胞质环流、阿米巴运动、变皱膜运动和吞噬等 （三）应力纤维（stress fiber）： 紧贴黏合斑的细胞质膜侧大量排列的微丝束 广泛存在于真核细胞。呈带状外观，介导细胞间或细胞与基质表面的粘着。 成分：肌动蛋白、肌球蛋白、原肌球蛋白和?-辅肌动蛋白。;（四）细胞伪足的形成与细胞迁移;非肌细胞前缘肌动蛋白的聚合和伪足的形成; 细胞在基质或相邻细胞表面的迁移过程： 1、细胞表面在它运动方向的前端伸出突起； 2、突起与基质之间形成锚定位点（黏着斑），使突 起附着在基质表面 3、细胞以附着点为支点向前移动， 4、最后细胞后部的附着点与基质脱离，细胞尾部前移。;是肠上皮细胞的指状突起，用以增加肠上皮细胞表面积，以利于营养的快速吸收。 微丝束功能：支撑微绒毛，无收缩功能; 胞质分裂环由大量反向平行排列的微丝组成，其收缩机制是肌动蛋白和肌球蛋白相对滑动。;五、肌球蛋白：依赖于微丝的分子马达;（一）肌球蛋白（myosin）的种类;内吞作用， 吞噬泡运输;（二）肌球蛋白的结构;;四、肌细胞的收缩运动(muscle contraction);;;（二）肌肉收缩系统中的有关蛋白;（三）肌肉收缩的滑动模型;;;;第二节、微 管（Microtubules）及其功能;一、微管结构组成与极性;;◆所有的微管都有确定的极性。 有“头”、“尾”之分。微管的起始端为尾，（-）极；生长端为头，（+）极；（-）极指向MTOC，（+）极背向MTOC。装配主要在（+）极添加或释放异二聚体。 ◆具有踏车现象。 在一定条件下，微管一端发生装配使微管延长，而另一端发生去装配而使微管缩短，当装配和去装配的速度相同时，微管的长度保持稳定，这一现象称踏车现象。;微管装配过程 1、α-微管蛋白和β-微管蛋白形成αβ二聚体，并纵向聚合成短的丝状结构——成核阶段； 2、αβ二