生物化学第八章 脂类代谢PPT.ppt

第八章 脂类代谢; 脂类（lipid）是脂肪和类脂（磷脂、糖脂、固醇和固醇酯）的总称。是指一类结构多样，难溶于水而易溶于非极性溶剂的生物有机分子。通常脂类可按不同化学组成分为三大类，即单纯脂类、复合脂类及衍生脂类。;1. 单纯脂类 是由脂肪酸与醇脱水缩合形成的化合物，可分为甘油三酯和蜡，前者由3分子脂肪酸和1分子甘油组成，后者主要由长链脂肪酸和长链醇或固醇组成。 2. 复合脂类 指分子组成中除脂肪酸和醇外，尚有其他非脂分子的成分，按非脂分子成分的不同可分为磷脂、糖脂和硫脂等。 3. 衍生脂类 指一类不含脂肪酸，不能进行皂化反应的脂，包括固醇类和萜类等。;脂类的生物学功能主要包括： （1）脂肪是机体的良好能源, 脂肪的潜能比等量的蛋白质或糖高1 倍以上，通过氧化可为机体提供丰富的热能； （2）可作为生物体对外界环境的屏障，防止机体热量过多散失，也是许多组织器官的保护层； （3）脂类物质也是细胞质和细胞膜的重要组分 （4）脂类代谢与糖代谢和某些氨基酸的代谢密切相关；;（5）脂类广泛参与细胞间的信息传递和代谢调节：如二十碳多价不饱和脂肪酸可衍变成前列腺素、血栓素及白三烯等，在调节细胞代谢上具有重要作用；胆固醇可转变成维生素D3及类固醇激素从而调节钙代谢和发挥其他重要的生理调节作用；磷脂可代谢生成二脂酰甘油和三磷酸肌醇，作为某些激素的第二信使起到调节代谢的作用。 ;一、脂肪的水解 脂肪降解的第一步是水解成甘油和脂肪酸，此反应由脂肪酶（简称脂酶，lipase）催化。动物体内脂肪的消化需要三种脂肪酶的参与，即三酰甘油脂肪酶（脂肪酶）、二酰甘油脂肪酶和单酰甘油脂肪酶，逐步水解脂肪的三个酯键，最后生成甘油和脂肪酸。这三种酶水解的步骤如下（图8-1）：; C??H2OCOR1 ? R2OCO—C?—H ? C?H2OCOR3 L-脂肪（甘油三酯）;甘油三酯的分子结构;图8-1 脂肪的水解;脂肪的酶促水解;二、甘油的氧化分解与转化 （1）甘油先与 ATP 作用，在甘油激酶催化下生成α-磷??甘油。 （2）再经磷酸甘油脱氢酶及辅酶I的作用，被氧化生成磷酸二羟丙酮， （3）磷酸二羟丙酮在变构酶作用下转化为 3-磷酸甘油醛。 ;（4） 3-磷酸甘油醛， 一种途径是经糖酵解途径转化成丙酮酸，丙酮酸进入三羧酸循环彻底氧化； 第二种途径是经过糖异生途径合成糖元。 糖代谢与脂代谢通过磷酸二羟丙酮联系起来。因此甘油代谢和糖代谢的关系极为密切。;甘油;三、脂肪酸的分解 脂肪酸分解代谢发生于原核生物的细胞质及真核生物的线粒体基质中。生物体内脂肪酸的氧化分解存在几条不同的途径，主要有β-氧化、α-氧化和ω-氧化，其中β-氧化途径最为主要和普遍。;（一）脂肪酸的β-氧化 2. β-氧化作用的概念 脂肪酸在一系列酶的作用下，羧基端的β位C原子发生氧化，碳链在α位C原子与β位C原子间发生断裂，每次生成一个乙酰CoA和较原来少二个碳单位的脂肪酸，这个不断重复进行的脂肪酸氧化过程称为β-氧化。;3. 脂肪酸β-氧化的过程 在动物和一般的植物组织中，脂肪酸的β-氧化作用是在线粒体基质中进行的，但在发芽的油料种子内，β-氧化还可以发生在乙醛酸循环体中。脂肪酸发生β-氧化之前需要进行活化，然后再转运到氧化部位进入氧化过程。; 脂肪酸的β-氧化过程是在线粒体中进行的。 脂肪酸氧化过程可概括为四个阶段： （1）脂肪酸的活化 （2）脂酰辅酶A转运入线粒体 （3）脂肪酸β-氧化过程：在线粒体基质中进行的4个循环步骤：脱氢、水化、再脱氢、硫解。 （4）经三羧酸循环被彻底氧化生成CO2和水并释放出能量等。 ;（1）脂肪酸的活化 （细胞质中） 脂肪酸分解发生于原核生物的细胞溶胶及真核生物的线粒体基质中。脂肪酸进入线粒体之前，先被激活成脂酰-CoA，该反应由脂酰-CoA 合成酶催化，此酶存在于线粒体外膜需要 ATP 和 CoA 参与，反应实际是分两步进行：　 ;总反应为：; 由于体内焦磷酸酶可迅速将产物焦磷酸水解为无机磷，从而使活化反应自左向右几乎不可逆，形成一个活化的脂酰-CoA 需消耗 2 个高能磷酸键的能量。 活化后生成的脂酰CoA极性增强，易溶于水；分子中有高能键、性质活泼；是酶的特异底物，与酶的亲和力大，因此更容易参加反应。;（2）脂肪酸的转运（脂肪酸转入线粒体） 活化的脂肪酸在胞浆中