第八章-原核生物基因的表达调控-2PPT.pptVIP

第二节 色氨酸操纵子的转录调控及衰减作用 1．色氨酸操纵子模型：　　由雅各布（Jacob F.）和莫诺（Monod J.）提出，具有合成代谢途径典型的操纵子模型。　　操纵子：包括色氨酸合成有关的5种酶的结构基因；　　大量色氨酸时：大肠杆菌5种酶的转录同时受到抑制；　　色氨酸不足时：这５种酶的基因开始转转录；　　色氨酸：作为阻遏物而不是诱导物参与调控结构基因的转录。　　∴　trp操纵子是一个典型的可阻遏操纵子模型(repressible operon)。 色氨酸操纵子模型结构：　　5种结构基因：trpE、D、C、B、A；分别编码氨基苯甲酸合成酶、磷酸核糖氨基苯甲酸转移酶、磷酸核糖氨基苯甲酸异构酶-吲哚甘油磷酸合成酶、β-色氨酸合成酶和α-色氨酸合成酶。 　　 调控结构：启动子、操纵子、前导序列、弱化子；阻遏物trpR基因：与trp操纵子相距较远； 2.色氨酸操纵子的负调控： 　　⑴. 阻遏调控：　　trpR基因编码无辅基阻遏物 与色氨酸结合 形成有活性的色氨酸阻遏物 与操作子结合 阻止转录；　　色氨酸不足：阻遏物三维空间结构发生变化 ，不能与操作子结合，操纵元开始转录；　　色氨酸浓度升高：色氨酸与阻遏物结合，空间结构发生变化，可与操作子结合，阻止转录。 ⑵. 弱化子调控：　　当有色氨酸存在而trp操纵子受抑制时，仍有一段前导序列发生转录，可能存在另一种的机制来抑制trp操纵元的转录。　　色氨酸高浓度存在时，转录的前导序列140bp长，其中有一28bp的弱化子区域；形成发夹结构，为内部终止子，RNA酶从DNA上脱落，不能转录；　　色氨酸低浓度或不存在时，RNA聚合酶能通过弱化子区域，转录完整的多顺反子mRNA序列； ①. 当有色氨酸时，完整翻译短肽 核糖体停留在终止密码子处，邻近区段2位置 阻碍了2,3配对 使3, 4区段配对 形成发夹结构终止子 RNA酶在弱化子处终止，不能向前移动。 ②.如缺乏色氨酸，核糖体到达色氨酸密码子时 由于没有色氨酰tRNA的供应 停留在该密码子位置，位于区段1 使区段2与区段3配对 区段4无对应序列配对呈单链状态 RNA聚合酶通过弱化子，继续向前移动，转录出完整的多顺反子序列。 衰减作用的生物学意义 从衰减机制的分析来看，它不仅能够把几种水平如DNA和RNA的构象变化、mRNA上内部终止(衰减)子的重建以及核糖体上tRNA对终止密码的识别等统一起来，严格控制表达，而且衰减子还可依细胞内某一氨基酸水平的高低而行止。所以它是一种应答灵敏、调节灵活的多重调控方式。