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第九章?? 脂代谢 第一节 脂类的酶促降解* 第二节 脂肪的分解代谢* 第三节 脂肪的合成代谢* 第四节 脂肪代谢在工业上的应用* 第一节 脂类的酶促水解 脂肪酶(激素敏感性甘油三酯脂肪酶,限速酶) 甘油二酯脂肪酶、甘油单酯脂肪酶 ? 第二节 脂肪的分解代谢 在脂肪细胞中,没有甘油激酶,无法利用脂解产生的甘油。甘油进入血液,转运至肝脏后才能被甘油激酶磷酸化为3-磷酸甘油,再经磷酸甘油脱氢酶氧化成磷酸二羟丙酮,进入糖酵解途径或糖异生途径。 二、脂肪酸的β-氧化 β氧化的一般过程: 长链脂肪酸初步氧化分解为乙酰-CoA 脂肪酸β氧化途径: 活化 氧化(脱氢) 水合 断裂(硫脂解) 氧化(脱氢) 乙酰-CoA进入柠檬酸循环(乙醛酸循环)或进行酮体代谢 还原型辅酶的氧化磷酸化 1、脂肪酸的β-氧化 (1)脂肪酸的活化——脂酰CoA的生成 RCH2CH2CH2COO- + ATP RCH2CH2CH2CO-AMP+PPi RCH2CH2CH2CO-AMP + CoA RCH2CH2CH3COSCoA+AMP ②水化 β-烯脂酰CoA水化酶 ④ 硫解 ?2、脂肪酸β-氧化中产生的能量 (1)脂肪酸β-氧化时仅需活化一次,消耗1个 ATP的两个高能键 (2)β-氧化包括脱氢、水化、脱氢、硫解4个重复步骤 (3)每循环一次产生1个FADH2、1个NADH、 1 个乙酰-CoA, 共计 1.5+2.5+10-2=12ATP 1、计算1mol的硬脂肪酸CH3(CH2)16COOH彻底氧化成CO2和H2O所生成的ATP数。 8次β-氧化:8 X(1.5+2.5) = 32(mol ATP ) 活化消耗: -2个高能磷酸键:-2 (mol ATP ) 9次TCA循环: 9X10=90 mol ATP 净生成ATP :32+90-2=120(mol ATP ) 2、计算1mol的脂肪酸C(2n-1)H(4n-1)COOH彻底氧化成CO2和H2O所生成的ATP数。 n-1次β-氧化:(n-1 )X(1.5+2.5)=4n-4(mol ATP ) 活化消耗: -2个高能磷酸键:-2 (mol ATP ) n次TCA循环: nX10=10n( mol ATP) 净生成ATP :4n-4+10n-2=14n-6(mol ATP ) 3、含奇数碳原子饱和脂肪酸的氧化 具有奇数碳原子的脂肪酸,仍先按β-氧化降解,最后剩下丙酰CoA,丙酰CoA羧化生成琥珀酸CoA ,再进入TCA循环。 4、脂肪酸的其它氧化方式(自学) ω氧化 α氧化 三、 酮体的生成和利用 肝脏线粒体中乙酰-CoA有4种去向: (1)柠檬酸循环 (2)合成胆固醇 (3)合成脂肪酸 (4)酮体代谢(ketone body) 乙酰乙酸、D-β-羟丁酸、丙酮 肝脏线粒体中的乙酰CoA走哪一条途径,主要取决于草酰乙酸的可利用性。 饥饿状态下,草酰乙酸离开TCA,用于异生合成Glc。只有少量乙酰CoA可以进入TCA,大多数乙酰CoA用于合成酮体。 2、酮体的利用(肝外组织) 3、酮体生成的生理意义 酮体是肝输出能量的一种形式,形成酮体的目的是将肝中大量的乙酰CoA转移出去 酮体溶于水,分子小,能通过血脑屏障及肌肉毛细管壁。脑组织不能氧化脂肪酸,却能利用酮体。长期饥饿,糖供应不足时,酮体可以代替Glc,成为脑组织及肌肉的主要能源。 * 第三节 脂肪的合成代谢 A.从头合成(乙酰CoA)——在胞液中 (16碳以下) 主要在肝脏 B. 延长途径——在线粒体或微粒体中 脂类合成在肝脏、脂肪细胞、乳腺中占优势。 一、磷酸甘油的来源1、磷酸二羟丙酮(糖酵解产物)还原 2、甘油磷酸化(只有肝中才有甘油激酶) 二、脂肪酸的合成 1、全程合成途径 合成部位:细胞质 合成的原料: 乙酰CoA(主要来自Glc酵解) NADPH
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