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第十三章 细胞的分化与基因的表达调
Chapter 13 Cell differentiation and regulation 13.1 个体发育与细胞分化 13.1.1 个体发育(individual development) 从受精卵形成胚胎,而后胚胎生长发育成个体的过程称为个体发育。从形态上看,个体发育过程经历生长(growth)、分化(differentiation)和形态发生(morphogenesis)。 13.1.1 个体发育 ? 配子发生(gamete genesis) 雌雄生殖细胞的发生都要经过三个时期, 即增殖期、生长期和成熟分裂期。 13.1.1 个体发育 ?受精(fertilization) 受精是成熟的精子与成熟的卵子相遇, 两者相互作用后,经过顶体反应(acrosomal reaction)、皮层反应(cortical reaction)、原核融合(pronuclei fussion)等过程,受精作用结束。 13.1.1 个体发育 ?胚胎发生 受精后,受精卵经过多次有丝分裂,形成许多分裂球,这个过程叫卵裂。它与体细胞有丝分裂比较具有以下三个特点: 细胞增殖, 伴随着一定程度的卵内物质的重新分配,而无细胞生长;核质比例越来越大; 细胞间期较短,分裂快,迅速形成囊胚。 经过囊胚期(blastula)之后,进入原肠胚(gastrula),这是分化发展的过程。 13.1.1 个体发育 ?胚后发育 这一时期在脊椎动物方面, 主要是各组织的干细胞系的增殖和分化, 发育成为成熟的个体。在种子植物方面, 种子萌发, 生长发育成为一个植物体。 13.1.2 细胞分化 在个体发育中, 细胞的后代在形态、结构和功能上发生差异的过程称为细胞分化(differentiation),细胞分化时的主要特征是细胞出现不同的形态结构和合成组织特异性蛋白质,演变成特定表型的细胞类型。其本质是基因选择性表达的结果,即基因表达调控的结果。 细胞分化的基因控制 看家基因(House-keeping gene)∶是维持细胞最低限度功能所不可少的基因,如编码组蛋白基因、编码核糖体蛋白基因、线粒体蛋白基因、糖酵解酶的基因等。 组织特异性(Tissue-specific gene)表达基因∶或称为奢侈基因(luxury gene)。这类基因与各类细胞的特殊性有直接的关系,是在各种组织中进行不同的选择性表达的基因。 细胞分化主要是奢侈基因中某种(或某些)特定基因的选择性表达的结果。 分化细胞具有以下四个特点: ? 个体中所有不同种类的细胞的遗传背景完全一样。 ? 分化细胞彼此之间在形态、结构、功能方面的不同是由于其拥有不同的蛋白质所致。 ? 细胞分化中最显著的特点是分化状态的稳定性。 ? 虽然细胞分化是一种相对稳定和持久的过程, 但是在一定的条件下, 细胞分化又是可逆的。 成熟动物细胞不具备全能性。 – 60年代的爪蟾和80年代小鼠的核移殖,90年代末多利羊的诞生都证明了分化细胞具有完整的DNA。 ?全能性(totipotency) 分化细胞保留着全部的核基因组,它具有生物个体生长、发育所需要的全部遗传信息,即能够表达本身基因库中的任何一种基因,也就是说分化细胞具有发育为完整个体的潜能,称为全能性。 Dedifferentiation Redifferentiation Regeneration ?脱分化(dedifferentiation) 脱分化,又称去分化,是指分化细胞失去了特有的结构和功能变为具有未分化细胞特性的过程。在动物中,去分化细胞具有胚胎间质细胞的功能。在植物中, 去分化细胞成为薄壁细胞,称为愈伤组织(callus))。去分化往往随之又发生再分化(redifferentiation)。 ?再生(regeneration) 生物体的整体或器官受外力作用发生创伤而部分丢失,在剩余部分的基础上又生长出与丢失部分在形态与功能上相同的结构,这一修复过程称为再生。 再分化是再生的基础,在再生过程中, 有些细胞首先要发生去分化,然后发生再分化,形成失去的器官或组织。 13.1.3 干细胞 (stem cell) 细胞在其分化过程中,常常由于高度分化而完全失去再分裂的能力,最终衰老死亡.为了弥补不足,机体保留了部分未分化的原始细胞,一旦生理需要,细胞可以按照发育途径产生分化细胞.这类具有自我更新和分化潜能的细胞是干细胞. ? 干细胞及其类型 干细胞是一类成熟较慢但能自我维持增殖的未分化的细胞,这种细胞存在于各种组织的特定位置上,一旦需要,这些细胞便可按发育途径,先进行细胞分裂,
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