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植物体内保护酶系统 　　摘要：植物在逆境条件下产生的活性氧自由基（ROS）会对植物的细胞膜以及蛋白质等大分子物质产生破坏作用，从而影响到植物的正常生长与发育。同时在逆境条件下植物体内存在保护酶系统，即抗氧化酶系统，能够消除体内多余的自由基，植物体内的抗氧化酶主要有超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD），综述了3种抗氧化酶的主要特征及功能，以为植物体内保护酶系统的研究提供参考。 　　关键字：自由基；保护酶；特征；功能 　　植物生长在自然环境条件下，不可避免地受到多种逆境胁迫，如重金属、干旱、盐、高温、低温、高辐射、紫外线、养分缺乏和大气污染。这些非生物胁迫均会产生次级胁迫，使植物直接或间接形成过量的活性氧自由基（ROS），而ROS对细胞膜系统、脂类、蛋白质和核酸等大分子具有很强的破坏作用。逆境条件下植物体同时存在保护酶系统，能够清除体内多余的自由基，这一保护酶系统实际上是一个抗氧化系统，它由许多酶和还原性物质组成，其中超氧化物歧化酶（Superoxide Dismutase，SOD）、过氧化氢酶（Catalase，CAT）、过氧化物酶（Peroxide enzyme，POD）是主要的抗氧化酶，植物通过抗氧化酶加强抗氧化作用提高对逆境的抗性，从而防止自由基毒害。 　　1超氧化物歧化酶 　　植物在逆境胁迫条件下，会产生活性氧胁迫，活性氧的累积主要是由大量的超氧自由基所致，超氧自由基可通过酶促反应歧化生成H2O2和O2，或产生氧化活性更强的羟基自由基（?OH）。对于清除超氧自由基起关键作用的是超氧化物歧化酶（SOD）[1]。 　　SOD是一种含金属的抗氧化酶，在植物界普遍存在且具有多种类型。这些不同类型的SOD具有不同的分子质量和氨基酸序列，而且位于酶活性中心的金属原子也不同[2]。根据SOD所结合的金属原子的不同，植物SOD可分为3种类型：Cu/Zn-SOD、Mn-SOD和Fe-SOD。Cu/Zn-SOD分子量32 000，由2个亚基组成，每个亚基结合着1个Cu或Zn原子；Mn-SOD分子量84 000，由4个亚基构成，每个亚基各含1个Mn原子；Fe-SOD分子量42 000，由2个亚基构成，每个亚基结合1个Fe原子。低等植物以Fe-SOD 和Mn-SOD为主，高等植物以Cu/Zn-SOD为主，Cu/Zn-SOD主要位于细胞???和叶绿体中，Mn-SOD主要位于线粒体中，Fe-SOD一般位于一些植物的叶绿体中。还有证据表明，SOD也位于过氧化物酶体和细胞外。 　　到目前为止，SOD在植物中的保护作用主要通过转基因手段（过量表达）或通过鉴定SOD表达与活性氧胁迫抗性的相关程度来进行研究。不同的SOD基因在转基因植株的表达有2种类型：一种类型是过量表达SOD的转基因植株未提高胁迫耐性，如过量表达矮牵牛叶绿体Cu/Zn-SOD的转基因烟草，未获得对臭氧或甲基紫精引起的氧化损伤的耐受性；另一种类型是SOD过量表达赋予转基因植株较好的活性氧胁迫耐性，在转基因苜蓿、烟草和棉花叶绿体中过量表达SOD基因，提高了植株对氧化胁迫的耐性，SOD在苜蓿线粒体和马铃薯细胞质中的过量表达也有同样的效果。 　　2过氧化氢酶 　　CAT是植物体所有组织普遍存在的一种抗氧化酶，是生物氧化过程中一系列抗氧化酶的终端，能够有效清除植物体内多余的H2O2，保护膜结构[3]。O2经双电子还原生成的H2O2，在CAT催化下歧化为O2和H2O，还可以清除线粒体电子传递、脂肪酸β-氧化及光呼吸氧化过程中产生的H2O2。植物体内的过氧化氢清除酶属于血红素过氧化氢清除酶，分子量22万～24万，由4个亚基组成，每个亚基结合1个高铁血红素（Fe3+）为辅基。CAT由多基因编码，存在多个同系物，烟草的3种CAT基因编码的蛋白质功能已得到确证。CAT1基因产物主要清除光呼吸过程产生的H2O2，CAT2基因产物可特异性清除活性氧胁迫过程中产生的H2O2，CAT3基因产物主要清除乙醛酸循环体中脂肪酸β-氧化产生的H2O2。CAT虽是一种高效清除H2O2的酶，但对H2O2的亲和力较弱。 　　CAT的活性受水杨酸和NO等多种因子的影响，水杨酸可能非选择性地保护所有CAT的活性。环境信号可以引发细胞内Ca2+迅速、瞬时的增加，Ca2+信号可通过CaM等调节细胞生理过程。CaM在Ca2+存在下能与植物CAT结合，激活CAT，表明Ca2+/CaM能通过刺激植物的CAT活性，下调体内的H2O2水平。 　　3过氧化物酶 　　POD是活性较高的适应性酶，能够反映植物生长发育的特性、体内代谢状况以及对外界环境的适应性。逆境胁迫能诱导植物组织中POD活性升高，这是植物对所有逆境胁迫的共同响应。因为植物在遭受污染胁迫时，产生大量有害的过氧化物，POD利用H2O