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DREBCBF转录因子在植物中调控作用及研究进展 　　摘 要：干旱、高盐、低温对植物的生长和发育有重要的影响。植物通过生理、细胞或分子信号转导响应环境胁迫，整个过程伴随着相关转录因子和顺式作用元件的参与。本文阐述了植物胁迫诱导转录因子DREB/CBF的作用机制，并对该转录因子在抗逆方面的应用也予以描述。 　　关键词：逆境胁迫；转录因子；信号转导；逆境调控 　　中图分类号：Q75 文献标识码：A 　　自然环境中尤其是水分和盐碱的胁迫，严重限制植物的生长发育、生长及农作物产量。受环境胁迫，植物调整物质代谢或细胞结构等以适应逆境环境。在参与逆境调控的过程中，参与胁迫应答的基因表达产物进入信号转导过程，在分子过程中诱导相关基因表达及信号响应参与胁迫过程，其中参与逆境胁迫的基因可分为2类：胁迫响应的功能蛋白，包括LEA、抗冻蛋白等；参与胁迫应答及信号转导的转录因子。DREB/CBF（dehydration-responsive-element-binding）转录因子，与冷诱导和脱水诱导等逆境调控基因启动子上的DRE/CRT顺式元件结合后，诱导下游基因表达的一类反式作用因子，逆境胁迫下调节基因表达及控制信号转导。 　　AP2/ERF类蛋白是植物中特有的响应生物胁迫及非生物胁迫类蛋白。根据序列相似性，AP2/ERF蛋白编码基因包含AP2、ERF、RAV三个家族成员。DREB转录因子属ERF亚家族成员，也被称为CBF转录因子。DREB转录因子参与调控的分子过程比较广泛，涉及磷酸肌醇代谢、膜运输、细胞新陈代谢、胁迫信号转导等。干旱、盐碱等胁迫能够迅速诱导DREB1的表达，产物DREB1转录因子结合启动子顺式作用元件激活下游基因的表达。拟南芥基因组包含6个DREB/CBF基因成员，分别是DREB1A/CBF3、DREB1B/CBF1、DREB1C/CBF2、DREB1D/CBF4、DDF1/DREB1F及DDF2/DREB1E。目前，已从小麦、大麦、甘蓝型油菜、桉树、桦树等多个植物中克隆到DREB1基因[1，2]。 　　1 DREB/CBF的调控作用 　　DREB/CBF的基因转录调控过程也伴随RNA解旋酶的参与。编码DEAD box结构的RNA解旋酶LOS4，参与DREB转录因子的表达，los-4拟南芥突变体在冷胁迫下，DREB1A表达降低、DREB1B及DREB1C表达延迟[3]。判断LOS4负调控DREB的表达水平。Ruelland发现磷脂酶C及二酰甘油激酶可以诱导DREB2基因的表达，但是对DREB1的诱导表达作用不明显，推测虽然DREB2与DREB1有相同的调控因子，但是其转录诱导调节过程却不相同，可能与不同的脂类信号参与有关。DREB/CBF的复杂调控机制在拟南芥中研究比较广泛。DREB/CBF于拟南启动子上的顺式作用元件结合绑定，对拟南芥逆境诱导基因RD29A、COR78、LT178等上游启动子的序列研究，发现大小为9bp的干旱响应元件CRT/DRE，而DREB/CBF结构域上含有一个AP2类DNA绑定结合域，可与CRT/DRE及ABA响应元件（ABRE）内的C重复序列特异结合，并激活下游功能基因表达。Gilmour等[4]在拟南芥的冷胁迫调控中发现DREB1A/CBF3、DREB1B/CBF1及DREB1C/CBF2三个转录因子主要负责植物的冷胁迫。Shinozaki等[5]发现DREB1/CBF转录因子可在低温条件下与启动子结合并激活下游COR基因表达，使植物适应冷胁迫。Tayeh等[6]对苜蓿染色体上的基因数量性状位点分析，发现6号染色体上与冰冻耐受调控相关的基因组区域内含有串联方式排布的DREB1/CBF基因，以可变剪切形式转录调控。Puhakainen等[7]发现转DREB1基因拟南芥的冰冻耐受能力增强，能提高整体植株的冰冻存活率，超表达DREB1植株抗冻性能比表达COR基因植株的抗冻性能更突出[8，9]。DREB2转录因子的表达与干旱及盐碱有关，不受冷信号诱导。CBF4/DREB1D与渗透胁迫有关，另外2个DREB1转录因子DDF1/DREB1F及DDF2/DREB1E与高盐胁迫有关。在拟南芥ICE1突变体中DREB1A的表达量的减少伴随着DREB1C表达量的增加，推测DREB1A对DREB1C的表达起负调节作用[10]。对拟南芥的DREB1C的突变体分析显示，DREB1C是DREB1B和DREB1A在冷诱导过程中负调节物[11]，通过以上现象推测DREB1和DREB2信号通路间存在交叉调控。 　　ICE1、HOS1、MYB15因子是DREB1/CBF及下游基因表达的3个主要调控因子。ICE1是CBF3的转录激活剂，与CBF3上游启动子结合并激活CBF3的表达。Ice1突变体拟南芥，由于ICE1基因缺失，引起拟南芥C