植物次生代谢产物在生物防御中作用.docVIP

植物次生代谢产物在生物防御中作用 　　摘要：植物在受到病原体、害虫等为害时，为对抗种为害，植物会采取防御反应，合成次生代谢产物就是其中的一条途径，这是植物在长期进化中对生态环境适应的结果。植物次生物质的产生是植物化学保护的必然结果。本文论述了次生代谢产物在植物种内和种间以及对植食性昆虫和病原微生物的防御作用，以期利用植物次生产物制成植物源杀虫剂、杀菌剂、除草剂等，可减少化学农药在环境中的投入和污染，有利于病、虫害防治的可持续发展，也可促进植物次生代谢物质类植物保护荆的开发和利用。 　　关键词：次生代谢产物　生物防御 　　 　　1　植物次生代谢产物的概念及种类 　　 　　1891年，Kossel明确提出了植物次生代谢(secondary metabolism)的概念。植物次生代谢产物(secondary metabolites)是指植物体中一大类并非生长发育所必需的小分子有机化合物，其产生和分布通常有种属、器官、组织和生长发育期的特异性。少数小分子有机物在代谢途径上与次生产物比较相似，但具有明显的生理功能，因而不把它们视为次生代谢产物，如萜类成分赤霉素、脱落酸、均为植物激素，另如胡萝卜素为光合作用所必需。 　　植物次生物质种类繁多，地球上不存在次生物质种类或含量一致的两个植物种，甚至同一物种的不同器官中其次生物质的种类或含量各不相同，一种植物同时存在的次生物质可能有几十种甚至上千种。目前已知的次生代谢物有约5万至10万种，其中有不少已鉴定出化学结构，已查出植物防御性次生物质远远超过3000种。 　　植物次生物质的种类主要有：萜类(terpene)或类萜(terpenoid)(单萜、倍半萜、双萜、三萜、四萜、多萜)，酚类(pheno])(简单苯丙酸类、苯丙酸内酯、苯甲酸衍生物类、木质素、类黄酮类、鞣质)，含氮次生化合物(生物碱、含氰苷、非蛋白氨基酸)。除了上述三大类之外，植物还产生多炔类、有机酸等次生代谢物质，多炔类是植物体内发现的天然炔类，有机酸广泛地分布于植物各个部位。 　　 　　2　植物次生代谢产物的生物防御作用 　　 　　植物在漫长的进化过程中，为了保护自己，在与病原菌、害虫及其他食草动物的生存竞争中，产生了一些物质来抵御天敌。 　　2.1　对种内和种间植物的防御 　　化感作用(AneopattIy)是近10年来逐步受到重视的―个新的研究领域，它主要是指一个活体植物(供体植物)通过地上部分茎叶挥发、茎叶淋溶、根系分泌等途径向环境中释放一些化学物质，从而影响周围植物(受体植物)的生长和发育。这种作用包括促进和抑制两个方面，在范围上包括种群内部和植物种间的相互作用。 　　有关研究表明，甘蔗可产生丁香酸、酒石酸等5种次生物质，这些物质可以抑制甘蔗截根苗的萌芽；水稻残株产生香豆酸、阿魏酸、香草酸及经基苯甲酸等物质可抑制其幼苗的生长；苹果分泌的黄酮根苷、桃树分泌的扁桃苷也抑制其幼苗生长等。小麦周麦仙翁混作时，麦仙翁产生的麦仙翁素可促进小麦生长、增产；桉树的挥发性物质抑制附近小麦、马铃薯、高粱和向日葵的生长；黄瓜、燕麦、大豆的某些品系分泌的次生物质抑制周围杂草的萌发：黑胡桃分泌的胡桃醌使一定范围内的番茄、首蓓死亡等。如黑芥菜在入侵一地后，通过向土壤中分泌高浓度次生产物抑制其他植物生存，而导致原群落中的种群逐渐消失，最终黑芥菜成为该地的惟一占有者。相反，若一群落中的原有优势种对外来人侵者产生防御反应，会维护自己种群的稳定，延缓植物的演替。对此也有相关报道，如混交林中落叶松的萜烯烃和萜烯醇物质可以抑制水曲柳的生长；茅草地上部分分泌的挥发性物质强烈抑制北京杨的生长；冷杉树叶的挥发性物质抑制燕麦和黄杉幼苗的生长。 　　当然植物间的利害关系不是这么绝对，例如朋桃醒不是对所有植物有效，它对阔叶草本植物有效，但悬钩子属和草地早熟禾并不受影响。同时，植物的次生物质也不是完全直接作用于另一植物，其作用还要受其他生物或非生物因素的制约或参与。 　　然而有些次生物质却能维系植物与其他生物问的互惠关系。虫媒花植物与为之授粉的昆虫之间的互惠关系是植物与其他生物间互惠关系的典范。植物为维护这一关系所作的努力是它能生成一定的化学物质以使植物的花具有一定色香味，从而对昆虫产生吸引力。这些化学物质中，次生物质具重要地位。 　　例如类胡萝卜素、花色甙和橙皮素是决定花色的主要成份。构成香气的化学成份十分复杂，但许多是属于类萜、酚型化合物。还有些属内酯、含硫化合物等。研究表明，植物产生的香气(主要是花的香气)具有下述功能：刺激昆虫取食或起昆虫性信息索的作用。因此香气往往能成为很好的引诱剂，引诱昆虫前来取食或“交尾”，从而实现授粉。例如。管状扁山豆花分泌的甲基丁子香酚具刺激果蝇取食作用，丁子香酚甲醚则与东方果蝇的性信息激素相类似。