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植物非生物胁迫研究进展 　　摘 要：植物生长的自然环境是由一系列复杂的生物胁迫和非生物胁迫构成。且植物对这些胁迫的反应同样复杂，其中干旱、水淹、冷、高盐等非生物胁迫对植物的危害尤为严重。文章对国内外近年来植物非生物胁迫响应机制、转录因子在非生物胁迫过程中的作用和基因工程对培育具有非生物胁迫耐受性作物的应用进行讨论。 　　关键词：非生物胁迫；转录因子；基因工程 　　中图分类号：Q789 文献标识码：A DOI：10.11974/nyyjs.20160532020 　　在植物生长过程中会受到各种各样的非生物胁迫或生物胁迫，其中非生物胁迫包括盐碱胁迫、干旱胁迫、冷胁迫、热胁迫等等因素。为了适应在各种不同胁迫条件下的生存环境，植物进化出了响应不同胁迫信号刺激的调控途径。当植物受到这些胁迫条件胁迫后，将会激活植物体内响应该胁迫的调控途径，使植物能够抵抗该胁迫，从而生存下去。因此，研究植物的耐非生物胁迫可以帮助科学家们了解植物是如何抵御外界环境胁迫及通过哪些关键途径来进行调节。目前，随着全测序成本的降低，已经完成了拟南芥（Arabidopsis thaliana L.）、玉米（Zea mays L.）、大豆（Giycine Max L.）、水稻（Oryza sativa L.）、苹果（Malus domestica.）等许多物种的全基因组测序[1]。结合全基因组测序结果、差异转录组分析结果和大量基因的功能分析，发现转录因子在这一过程中起着重要作用，其中转录因子包括MYB和AP2/ERF等家族。当植物受到生物或非生物胁迫刺激后，会激活脱落酸、乙烯等信号途径，从而激活转录因子的表达，再通过转录因子结构域内的反式作用元件特异性结合到下游靶基因启动子区域的顺式作用元件上，来激活或者抑制下游功能基因的表达来完成调节作用。这一过程中，最终需要通过基因来行使功能，因此本文重点讨论植物非生物胁迫反应中主要的可能机制。 　　1 植物非生物胁迫响应机制 　　植物响应非生物胁迫是动态的、复杂的，即是可逆过程又是不可逆的。同时，植物对胁迫的应答依赖于组织或器官胁迫的感应。例如，根部胁迫的转录反应存在组织特异性或细胞特异性，且有很大的不同，这取决于所涉及的胁迫。此外，在复杂的响应过程中，胁迫程度和胁迫时间（瞬时或者长时）的不同具有显著不同效果。植物对非生物胁迫的分子反应涉及多个分子途径的相互作用和串扰。其最早的一个非生物胁迫调控途径涉及活性氧（reactive oxygen species， ROS）和活性氮（reactive nitrogen species， RNS），其功能为修饰酶活性和进行基因调控。Grant等人[2]提出了植物响应非生物胁迫信号网络的简化模型（图1）。其中最主要的2个途径为脱落酸（Abscisic acid， ABA ）途径和乙烯（ Ethylene， ET）途径[3]。ABA是许多植物对环境胁迫反应的中枢调节因子，尤其是渗透胁迫，它的信号传导非常快速且不涉及转录活性，例如ABA可以通过离子的生化调控和水的运输过程控制气孔的孔径。对于涉及生长调节、发芽和保护机制过程中的转录反应时，ABA反应较慢。 　　图 1 植物响应非生物胁迫信号网络的简化模型 　　1.1 ABA信号途径在非生物胁迫过程中的作用 　　近年来，ABA信号的关键要素已确定，且其作用方式明确。目前的研究表明，ABA信号模型包括3个核心组件，受体（PYR/PYL/RCAR）、蛋白磷酸酶（protein phosphatases， PP2C）、蛋白激酶（SnRK2 / ost1）。其中PYR/PYL/RCAR蛋白被确定为是可溶性ABA受体的2个独立分类。2C型蛋白磷酸酶（PP2C）包括ABI1和ABI2，是从不敏感拟南芥突变体abi1-1和abi2-1中被首次发现的，它们在ABA信号途径中起负调控作用。SNF1相关蛋白激酶2（SNF1-related protein kinase 2， SnRK2）是1个从ABA活化蛋白激酶中分离出来的蛋白激酶家族。拟南芥中该家族的3个成员SRK2D/SnRK2.2、SRK2E/OST1/SnRK2.6和SRK2I/SnRK2.3在ABA信号途径中起正调节作用，且获得三敲除突变体srk2d、srk2e、srk2i、（srk2dei）/snrk2.2、snrk2.3、snrk2.6，它们均缺乏ABA反应[4]。由此PYR/PYL/RCAR-PP2C-SnRK2复合物在ABA感知和信号过程中起关键作用。 　　1.2 乙烯信号途径在非生物胁迫过程中的作用 　　乙烯信号则参与多种应激反应，包括干旱、臭氧、缺氧、热、冷、机械损伤和UV-B光。乙烯信号途径已非常明确，在这里不再过多的讨论。研究表明ET和ABA在干旱、果实成熟和芽休眠方