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水分胁迫对果树形态和生理生化指标影响 　　摘要：该文综述了果树对水分胁迫的反应的研究进展。对果树在水分胁迫下叶片和根系等形态结构以及气孔反应、光合作用、矿质营养、活性氧代谢和多胺代谢等生理生化指标的变化作出了全面的阐述。 　　关键词：水分胁迫；果树 　　 　　水分亏缺是一种最普遍的影响作物生产力的环境胁迫，对农作物造成的损失在所有非生物胁迫中占首位。果树大多栽培于丘陵、山地，较其他作物更易受到水分胁迫的影响，因此，研究果树在水分胁迫下的反应具有重要意义。本文综述了果树在水分胁迫下的反应，以期为果树水分逆境生理研究、制定抗旱措施及进行抗旱育种提供参考。 　　 　　1对果树形态指标的影响 　　 　　1.1　叶片 　　水分胁迫下，叶片是果树外部形态中反应最敏感的器官，叶片的主要变化有利于保水和提高水分利用率，随胁迫程度的加强，细胞的扩大和分裂受限制，叶面积减少，叶片数增加缓慢。曲桂敏等认为，幼叶可能比成龄叶对水分胁迫更敏感，因为正处于形态建造过程中的幼叶易随水分含量的变化而变化，形成与之相适应的显微结构，从而增强抗逆能力；而成龄叶形态建造已经完成，受水分胁迫影响程度较小，很难通过其显微结构的弹性调节来实现抗性的提高，只能是被动适应，表现出叶变薄，栅栏组织的厚度不同程度减小，纵径／横径比变小，叶肉下表皮细胞大多数分解。 　　 　　1.2　根系 　　水分胁迫对根系的影响包括根在水平或垂直方向的伸展、根长、密度、具有强吸收功能的细根数量、根冠比、根面积／叶面积比、根内水流动的垂直和横向阻力的变化等。根系越发达，分布越深，抗旱性越强；具有菌根的果树，由于增大了根系吸收面积，使果树抗旱力增强。水分胁迫下延长根活力大于吸收根，这利于根系尽快找到新水源；根系的超微结构发生变化，中、轻度胁迫使新根的中柱加粗，严重胁迫时又变扁，凯氏带越来越不明显，木质部向心分化速度加快，导管分子直径加大，导管比正常供水时发达。这有利于水分的传导，从而提高抗水分胁迫的能力。 　　 　　1.3　枝干 　　枝以及由它长成的干是树冠的基本组成部分，也是扩大树冠的基本器官。苹果树干不同向量的生长对水分胁迫的反应不同。土壤水分胁迫对苹果营养生长的影响最先表现在枝干的加粗生长受到抑制，且抑制作用较对其他的营养器官强得多，这种抑制作用还具有“后效应”，即树体内的水分胁迫完全解除后，其抑制作用仍然要持续相当长的时间；苹果枝干所有延长生长对水分胁迫的反应远没有加粗生长敏感。 　　 　　1.4　开花坐果 　　水分胁迫对花序和花柱的伸长有明显抑制作用，充足的土壤水分有利于它们的伸长，品种间因抗旱性不同，对水分胁迫的反应也不同。严重干旱时，花器官发育不良，生长受到抑制，植株的花序和柱头长度缩短，甚至花序末端出现萎蔫干枯现象，花粉萌发率低，花粉管生长速度慢，可能造成花期不遇、有效花粉数目减少、柱头活性降低及授粉受精不良，导致落果严重，坐果率低，且幼果生长受抑制，最后造成产量降低…；随着灌水量的增加，以上现象减弱。 　　 　　2　对果树生理生化指标的影响 　　 　　2.1　生理指标 　　2.1.1　气孔反应 　　气孔对水分胁迫的反应有前馈式反应和反馈式反应两种。具有前馈式反应能力的果树，在大气相对湿度下降时，叶片气孔迅速关闭，减少水分蒸腾，主动阻止叶水势下降，保持叶水势的稳定，维持果树光合作用；反馈式反应则被动地阻止叶水势进一步下降，一种气孔开闭受叶水势控制的生理反应，当水分胁迫导致叶水势下降到阈值后，气孔关闭，阻止叶水势进一步降低，减少了水分散失，使叶水势得以恢复，气孔重新开启，维持光合作用的进行。水分胁迫下，气孔调节很灵敏，引起气孔关闭的叶水势阈值与树种、叶位、叶龄及水分亏缺程度等因素有关。气孔开度小阻力大的品种可减少通过气孔蒸发的水量，但降低了其他生理代谢功能；气孔开度大阻力小的品种，有利于光合作用和维持一定的代谢水平，但通过气孔的水分蒸发量大。因此，以气孔阻力评价品种的耐旱性时，需与实际产量结合起来考虑。 　　2.1.2　光合作用 　　水分胁迫通过抑制叶面积扩大，降低叶绿体的光化学和生物化学活性等各种途径降低植株的光合能力，使光合速率下降。水分胁迫时，叶片光合作用被抑制是气孔和非气孔因素共同作用的结果。胁迫初期，土壤含水量下降，果树叶片气孔关闭，主要是气孔因素限制了果树的光合作用，随胁迫程度加重，非气孔限制才起主导作用。干旱胁迫下阿月浑子光合速率的下降是气孔限制和非气孔限制双重作用的结果，二者在不同胁迫阶段发挥的作用不同，轻度干旱胁迫下(含水量60％－40％)，气孔限制是主要原因；而严重胁迫下(20％)，非气孔限制是主要原因。保持经常性的土壤干旱(4－5d灌水1次)能提高柑桔在干旱环境中的光合能力。干旱锻炼对于提高许多树种的光合能力是