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薯蓣属植物遗传多样研究进展①
薯蓣属植物遗传多样研究进展①
摘 要 我国蕴藏着丰富的薯蓣种质资源,国内外研究学者对薯蓣种质资源开展了大量遗传多样性的研究。主要从形态水平、细胞染色体水平、生化水平和分子水平4个方面综述大薯、山药、黄独、盾叶薯蓣等物种遗传多样性的国内外研究进展,简要介绍薯蓣属植物的经济和育种价值,为薯蓣种质的开发和利用提供依据。
关键词 薯蓣属 ;遗传多样性 ;研究进展
分类号 S632.1
薯蓣属(Dioscorea)是薯蓣科(Dioscoreaceae)单子叶植物,多年生缠绕藤本,其地下块茎具有重要的食用和药用价值[1]。薯蓣属主要分布在热带和亚热带地区,温带地区也有部分种的分布。我国仅有薯蓣属一属,约55个种,11个亚种,1个变种,在长江以南各省均有种植,以西南和华南分布的种类最多[2-4]。普遍认为我国薯蓣植物有49种,划分为6个自然组:根状茎组、T字形毛组、顶生翅组、基生翅组、复叶组和周生翅组[5]。目前,研究较多的药食兼用的种有大薯(Dioscorea alata)、山药(Dioscorea opposita)、甘薯(Dioscorea esculenta)、山薯(Dioscorea fordii)、褐苞薯蓣(Dioscarea persimilis)、日本薯蓣(Dioscorea japonica)等,药用的薯蓣物种主要有盾叶薯蓣(Dioscorea zingiberensis)、穿龙薯蓣(Dioscorea nipponica)、黄独(Dioscorea bulbifera L.)、菊叶薯蓣(Dioscorea camposita)、叉蕊薯蓣(Dioscorea collettii)、粉背薯蓣(Dioscorea collettii var.)等,其中以大薯、山药种质的研究居多。大薯在国际上特别是在非洲国家主要作为粮食作物,山药是我国传统的中药材。除山药为传统的补气药材外,盾叶薯蓣、穿龙薯蓣、菊叶薯蓣等含有丰富的薯蓣皂苷。薯蓣皂苷具有广泛的药用价值,不仅可用于治疗心血管病疾病,还是甾体激素的前体。
目前,薯蓣栽培作物较少通过人工杂交进行育种,生产上栽培的薯蓣主要是经过长期驯化和有针对性的选种得来。大部分种质资源遗传背景复杂,国内外研究主要集中在薯蓣属植物的农艺性状、品质性状的测量以及遗传多样性的分析方面。遗传多样性的研究为揭示不同国家和地理区域的薯蓣种质资源的变异类型、居群遗传结构和进化特点以及分类提供了科学依据,也为进一步的薯蓣杂交育种和品种改良奠定了基础。
1 薯蓣属植物形态性状的遗传多样性研究
薯蓣属叶片的基本性状有:单叶或掌状复叶,叶中脉和侧脉由叶基发出,有掌状脉或网脉,叶序主要为叶互生。大薯、山药等对生和互生兼有,大薯、山药、褐苞薯蓣、黄独等部分物种的叶腋内有珠芽(即零余子)。大部分薯蓣属的物种花单性,雌雄异株,但是目前在山薯、盾叶薯蓣等物种中发现有雌雄同株乃至雌雄同序[6]。薯蓣属植物中的雄花序常为穗状,难以完全开放,自然条件下往往靠虫媒进行授粉;大部分种类的雌花具有退化雄蕊。蒴果三棱形,开裂为3个果瓣,种子有膜质翅。薯蓣属植物大多具有地下根状茎或块茎,其薯块形状、内外表皮的颜色、薯肉的颜色、结薯的数量、入土的深度、化学成分因种类而不同[7]。目前主要根据薯蓣属植株的叶片大小、叶型、叶色、叶脉、薯块形状、薯肉色等进行形态学遗传多样性的研究,为植物分类提供一定的理论依据。
1.1 山药种质形态性状的遗传多样性研究
山药又名薯蓣、怀山药等,目前国内有关山药形态学遗传多样性的报道较多。蔡金辉等[8]通过对山药的茎蔓、棱翼等22项植物学性状和块茎皮层、肉质等8项感官品质性状进行鉴别,将山药分为普通山药与田薯2个种以及长山药、棒山药、长柱形、圆筒形和扁块形山药5个变种,再进一步细分为10个品种群,包含了长山药3个品种群、棒山药1个品种群、长柱形山药、圆筒形山药和扁块形山药各2种品种群,并编制了山药种-变种-品种群的分类检索表。王飞等[9]在形态学水平上对山药的分类作了初步研究,对4个山药栽培品种太谷山药、铁棍山药、花籽山药、日本白山药和1个野生山药资源进行了农艺性状调查,结果表明:花籽山药生长势强,产量最高;其次是日本山药;太谷山药生长势和产量水平中等;嵩县野山药产量水平居中等,生长势强;铁棍山药生长势较弱,产量水平最低。梁任繁等[10]对12份来自广西不同地区的山药种质资源进行了12个农艺性状的调查,按叶长、叶宽、叶裂深度、叶柄长、茎蔓直径、出苗天数分别聚类可将材料分为5、7、5、6、3、3个类群,根据全部表型性状,可将12份山药种质分为北方山药、南方山药、野生山药、田薯型4个类群。吴志刚等[11]对温州山药的表型性状进行多样性研究,结果显示,6个所测表型性状平均变异
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