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链霉菌防治植物病害研究进展 　　摘要：链霉菌是一种生防菌，可用于防治多种植物病害。本文介绍了链霉菌分类、对植物病害的生防机制，重点讨论了链霉菌提高防治植物病害的途径，提出了链霉菌应用研究中存在的主要问题，并对其进行了展望。 　　关键词：链霉菌；生物防治；植物病害；生防机制；研究进展 　　中图分类号： S476.1 文献标志码： A 文章编号：1002-1302（2014）03-0091-04 　　20世纪50年代以来，化学农药在粮食生产中起着举足轻重的作用，然而化学农药的广泛应用，造成了环境污染、农药残留、破坏生态平衡及病菌产生抗药性等问题。这促使各国政府、企业从过去单一开发化学农药，转而投入大量的人力、财力和物力开发生物农药。近年来，越来越多的生物农药商品化，开发对人类以及环境友好的、防治效果良好的、新的植物病虫害生物防治方法一直是各国科学家研究的热门领域[1]。链霉菌（Streptomyces）是高等放线菌，可产生多种抗生素、植物激素等活性物质，对提高植物的抗病、抗逆性能具有重要的作用，具有开发生物农药的潜力[2-3]。国内外对链霉菌防治植物病害鲜见综述报道，本文对国内外的链霉菌防治植物病害的相关研究进行了综述，并对其发展前景进行了展望，以期进一步发挥链霉菌的生防作用，实现其代谢活性物质的高产量、工业化及开发低毒、高活性的新型物质，使其更好地为农业服务。 　　1 链霉菌的分类 　　长期以来，链霉菌缺少统一的分类标准，直到1943年Waksman等才首次建立了链霉菌属[4]。1962年，链霉菌数值分类方法得到应用，Kmpfer等用数值分类法测定了链霉菌属和链轮丝菌属821个菌株的329个特征[5]。但后来发现链霉菌种的数量太大，而化学分类比数值分类更适合分析大量菌株，并有极高的可重复性。Manchester等通过全细胞蛋白SDS图谱分析，快速、准确地对大量链霉菌菌株进行了分类[6]。20世纪80年代，随着核酸测序技术的发展，系统发育树成为研究链霉菌分类地位最有效的方法。近年报道的链霉菌新种多是由16S rRNA序列分析确定的。Slim等基于16S rRNA基因的核苷酸序列，将TN17的放线菌确定为典型的链霉菌[7]。目前，链霉菌分类学研究发展为多相分类??即综合考虑传统的表型分类（形态和生理生化特征）、数值分类、化学分类和分子分类等各种信息，以确定菌株的分类地位。文才艺等通过确定形态特征、生理生化特性、细胞壁组分和16S rRNA基因序列的序列综合分析，将分离的放线菌SCY311确定为圆突起链霉菌[8]。但我国国内与国际研究仍存在差距，不仅使发表的新种得不到国际承认，而且加大了开发以及利用链霉菌资源的难度。链霉菌是一个高度分化的菌属，不同菌种之间有很大的差异，因此研究链霉菌的分类，建立快速、准确的链霉菌鉴定方法是目前我国链霉菌研究的重要课题，也是研究链霉菌防治植物病害的前提。 　　2 链霉菌生防机制 　　关于链霉菌的生防作用机制，国内外学者进行了大量研究。链霉菌对植物病害的生防作用机制包括拮抗作用、竞争作用和诱导植物抗性作用等方面，其生防效果往往不是单方面的，而是以上几种方式作用的综合结果，不同生防机制之间往往存在着协同作用。 　　2.1 拮抗 　　拮抗作用是微生物界的普遍现象。链霉菌能利用拮抗作用抑制其他植物病原微生物，即通过链霉菌次生代谢产物以及新的生物活性达到防治植物病害的目的[9-10]。申屠旭萍等报道了丰加霉素对水稻纹枯病菌、葡萄炭疽病菌和番茄灰霉病菌等7种植物病原真菌有很好的拮抗作用[11]。Harikrishnan等从土壤中分离的链霉菌VSMGT1014乙酸乙酯提取物有明显抑制真菌菌丝生长、孢子和菌核萌发的作用[12]。Oskay研究了链霉KEH23菌株，发现其对人类致病细菌有抗菌活性，如金黄色葡萄球菌、大肠埃希氏菌，且该菌可作为植物和人类的病原体生物防治剂[13]。Jayakumar等认为，阿维链霉菌发酵液对根结线虫、南方根结线虫和肾形线虫有拮抗作用[14-15]。链霉菌可在代谢过程中产生抗生素和酶类等活性物质，来拮抗病原菌的生长、繁殖和侵染。 　　2.1.1 抗生素 链霉菌可通过产生抗生素来发挥拮抗作用。据统计，链霉菌产生的抗生素约为微生物产生的抗生素总量的90%[16]。作为生物农药的一个重要分支，农用抗生素因具有高效、无残留、易分解、与环境相容等优点而日益受到重视。细黄链霉菌（S. microflavus）产生的大环二酯类抗病毒抗生素Fattiviracins，对多种有包膜的DNA和RNA病毒有活性[17]。对链霉菌抗生素的研究很多，其他不再一一列举（表1）。 　　2.1.2 酶类 链霉菌通过产生各种酶类抑制、降解、水解其他病原体，也是表现在防治植物病害上的一种途径。万平平等筛