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鸟类呼吸系统形态解剖学与生理学研究进展 　　摘要：鸟类的呼吸系统与食性、气候、季节变化、呼吸代谢、呼吸酶活性以及对外界环境条件变化的适应等因素密切相关。从呼吸系统形态结构与食性、气候、季节变化、呼吸代谢、生态类型等方面的关系，对国内外鸟类呼吸系统形态解剖学与生理学研究现状进行综述，并对鸟类呼吸系统的研究提出了几点建议，旨在为今后对鸟类呼吸系统的研究提供一些依据和方法。 　　关键词：鸟类；呼吸系统；形态解剖学；生理学；研究进展；方法 　　中图分类号： Q954.57文献标志码： A 　　文章编号：1002-1302（2016）12-0058-03 　　收稿日期：2015-11-14 　　基金项目：黑龙江省教育厅科学技术研究项目（编号；齐齐哈尔大学研究生创新科研项目（编号：YJSCX2014-020X）。 　　作者简介：王有祥（1990―），男，硕士研究生。E-mail：422645033@。 　　通信作者：徐兴军，教授。E-mail：xxj0605@163.com。 　　鸟类的呼吸方式不同于其他动物，呼吸器官的形态结构与其他动物相比具有差异性，形成特有的“双重呼吸”系统，以适应鸟类体温高、新陈代谢迅速等要求，使其满足飞翔生活的需要[1-3]。鸟类呼吸系统形态学用以描述呼吸器官（鼻、喉、气管、肺、气囊）的形态并研究其季节气候、生活环境等因素与器官变化的规律性，是研究鸟类呼吸系统最直接、最有效的研究方法。鸟类呼吸系统生理学则是研究鸟类呼吸器官的活动规律，以及其组成系统的各器官在正常情况下表现出来的各种生命现象。本研究从鸟类呼吸系统形态结构与气候、呼吸代谢、季节变化等方面，对国内外鸟类呼吸系统形态学与生理学研究进展进行阐述并提出建议，旨在为今后鸟类呼吸系统的研究提供一些依据。 　　1鸟类呼吸系统研究的国内外现状 　　我国鸟类资源丰富，近些年很多学者在鸟类体温调节及耗氧量[4-8]、鸟类静止代谢率[9-12]、消化酶活性[13-14]的研究等方面取得了较大进展，但对鸟类呼吸系统形态结构随气候及季节变化研究较少，主要集中在形态解剖单一方面的研究。在国内，葛荫榕在鸟类呼吸系统的微细结构与呼吸机制方面的研究取得了一定成果[15]；王学斌等对鸟类呼吸与发声的神经调控取得了一定的进展[16]。在国外，Vicario在研究斑胸草雀（Poephila guttata）肌肉呼吸和发声的关系中得出，鸟类的发声和鸣叫都产生于呼气的过程[17-18]；Wild在研究鸟类听觉-发声-呼吸轴时得出，鸟类发声系统、呼吸系统以及听觉系统的中枢联系构成1个轴，通信行为围绕此轴展开[19]；Tickle在研究鸟的呼吸与运动中发现，呼吸时间的长短与呼吸生理之间有必然的联系，呼吸的时间越长，鸟类的静止代谢率就越高[20]；Mortola等在研究水生鸟类呼吸与陆地物种的比较中得出，在水生环境中，水生鸟类与哺乳动物之间的比例模式具有相似性[21]。 　　2呼吸器官 　　2.1鼻 　　鸟类的鼻腔较窄小，呈前窄后宽的锥形腔隙，在整个面部的后半部，鼻孔内具有螺旋状的骨骼。鼻腔底壁前半部是以上颌骨与前颌骨的腭突为支架，后部以梨骨与腭骨为支架。两侧鼻腔之间被软骨性鼻隔从中间隔开，且之间互不相通。在鼻腔的侧壁上，附着前、中、后3个鼻甲，鼻甲表面附有嗅上皮，其上分布着嗅神经和嗅觉感觉细胞。前鼻甲位于鼻腔前部，呈圆锥形。中鼻甲较大，呈不规则形状，深入到整个鼻腔内部。后鼻甲呈空泡状，突向鼻中隔，位于鼻腔后部侧面。鼻腔内部又被前、中、后鼻甲分为上、中、下鼻道。鼻甲与鼻中隔之间的腔隙称为总鼻道，其形状呈裂缝状，较窄小。鼻孔较大，呈椭圆形，表面无羽毛覆盖，位于喙的中部。鼻后孔位于鼻腔后部底壁的两侧，内侧垂直，外侧弯向内侧，呈前窄后宽的细缝状。Geist在研究鸟类鼻孔呼吸及鼻甲的功能中发现，相对较低的代谢率和相应减少肺通气率可以使鸟类更好地呼吸[22]。Dimov在调查俄罗斯列宁格勒省春、夏两季鸟类鼻螨寄生程度中发现，共有23种18属13科5目，大约13%的鸟类鼻腔中有螨虫的寄生[23]。 　　2.2喉 　　鸟类的喉分为前喉和后喉。前喉位于下颌间隙的后部，后喉位于气管与支气管的分叉处。 　　2.2.1前喉 　　前喉位于下颌间隙的部位，咽与气管起始部位之间。喉以喉软骨作为支架，表面附有喉肌。喉腔呈扁状的腔隙，在喉腔的侧壁上无声带，不作为发声器官。喉软骨包括勺状软骨与环状软骨。勺状软骨为对骨，位于环状软骨的前侧，勺状软骨与环状软骨之间以韧带相连接，构成了喉口的支架。喉口呈前宽后窄的“U”形。环状软骨较勺状软骨发达，是构成喉的主要骨质基础。 　　2.2.2后喉 　　后喉又被称为鸣管，它由半月膜、鸣膜及鸣肌组成，是发声器官，位于气管与支气管末端的分叉