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桃果实糖酸QTL定位与候选基因分析研究进展 　　摘 要：果实糖、酸含量及其比例是评价桃果实品质的重要指标。主要综述桃果实糖、酸代谢关键酶和糖、酸QTLs的定位和候选基因研究进展。桃果实糖、酸代谢基本途径关键酶有蔗糖合成酶、蔗糖酸性转移酶、山梨醇氧化酶、山梨醇脱氢酶、NADP+-苹果酸酶、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶、柠檬酸合酶、磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶等；通过遗传连锁图谱构建和连锁分析已定位到多个糖、酸组分QTLs，绝大多数位于第1、3、4、5、6、8连锁群；通过关键酶编码基因与QTLs共座位方法，分离到一系列候选基因。结合桃基因组测序数据，总结调控桃果实糖、酸性状的可能候选基因。针对目前桃糖、酸基因定位研究中存在的问题，展望实现桃果实糖、酸基因定位和单个基因克隆的新方法。 　　关键词： 桃； 糖； 酸； QTLs； 　　中图分类号：S662.1 文献标志码：A 文章编号：1009-9980？穴2013？雪04-0688-09 　　据世界粮农组织统计，2011年我国桃栽培面积有76.73万hm2，产量1153万t，占世界面积和产量的48.86%和53.55%，位居世界第1位（FAOSTAT： http：///）。 　　品质是商品果的核心[1]，但果实品质性状多为数量性状，遗传调控机制复杂，难以把握其遗传规律。因此在育种上果实品质无法在较短时间内取得快速有效的改良，限制育种进程[2]。研究表明，在近20 a里，欧美等国家桃消费量并无增长趋势，主要原因是桃品质育种进程缓慢，品质未能更好地满足消费者需求[3]。因此，品质改良是目前桃育种的主要方向之一。桃果实内在品质主要有糖、酸、糖/酸、可溶性固形物、维生素C含量以及香气等[1]，其中糖、酸含量及糖酸比是决定果实口感的主要因素[4-7]。由此，从分子水平上阐明桃果实糖、酸遗传机理，了解种质资源的糖、酸遗传特性，对培育高品质桃品种具有重大意义。 　　1 桃果实糖、酸组分 　　桃果实可溶性糖主要有蔗糖（约占可溶性糖的54%～75%）、葡萄糖（9%～21%）、果糖（3%～25%）、山梨醇（4%～11%）等[6]。山梨醇是主要的光合产物[8]，并且果实风味在很大程度上取决于山梨醇转化为其它糖的类型[9]。但在果实成熟时山梨糖醇含量却很低。桃果实中主要有机酸有苹果酸（约占总酸的50%～60%）、柠檬酸（20%～25%）和奎宁酸（20%～25%）[10]，此外还有含量极少的莽草酸 [11-12]。 　　1.1 桃果实糖、酸组分与品质 　　研究证明，糖酸比大于20、含酸量在0.4%以下、pH大于4的桃品种以甜风味为主；糖酸比在10以下、含酸量大于0.4%以上、pH值小于3的桃品种风味酸[2]。从各组成因素而言，甜度与柠檬酸、莽草酸含量及糖酸比有关，口感与总糖、蔗糖、山梨醇和苹果酸含量以及苹果酸和柠檬酸比例有关[13]。果实香气可能与奎宁酸和莽草酸有关。奎宁酸和莽草酸是芳香物质合成途径之一—莽草酸途径的中间产物[12]，这2种有机酸可能直接转化为芳香化合物或参与芳香化合物的合成从而间接影响果实香气。桃果实各个化学组分之间有一定的关系，即糖、酸含量之间存在相关性[14]。这些组分的相关性，可能是因为糖或酸在代谢上相互联系，即糖、酸各组分在果实成熟过程中和成熟后的代谢途径相互交联。 　　1.2. 果实糖、酸组分代谢关键酶 　　DeJong等[15]认为桃果实发育过程可分为3个阶段：第I阶段，果实细胞快速分裂阶段；第II阶段，果实生长缓慢，内果皮开始硬化，为硬核期；第III阶段，果实细胞快速膨大的生长阶段。在果实发育的第I阶段，蔗糖合酶（Sucrose synthase， SS）和蔗糖酸性转移酶（Acid invertase， AI）以及山梨醇脱氢酶（Sorbitol dehydrogenase， SDH）和山梨醇氧化酶（Sorbitol oxidase， SOX）都具有活性[16-18]，说明初期山梨醇可能被转化为蔗糖和葡萄糖。Lo Bianco（2002）观察到SS、AI、SOX、SDH的活性与生长速率只在果实发育的第I、III阶段存在显著相关性[19]，而Yamada等[20]通过检测编码这些酶的基因表达情况也发现SDH仅在第I、III阶段表达。说明在果实发育过程中，这些酶催化蔗糖和山梨醇分解，一部分为果实发育提供能量，另一部分分解为其他贮存物质如葡萄糖、有机酸等。因此，这些酶参与调控果实大小和品质[19，21]。 　　在酸组分代谢方面，依赖于NAD+的苹果酸酶（NAD+-ME）在果实从第I阶段向第II阶段转变时，活性显著下降，而在果实膨大期到成熟期该酶的活性又恢复到果实发育初期时的活性；依赖于NADP+的苹果酸酶，在果实发育第I阶段、第III阶段活性增强；磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（