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(二)蛋白质分选的类型 1、膜泡运输:蛋白质从内质网转运到高尔基体以及从高尔基体转运到溶酶体、分泌泡、细胞质膜、细胞外等。 2、跨膜运输:蛋白质通过运输蛋白的帮助进入内质网、线粒体、叶绿体和过氧化物酶体,被运输的蛋白通常是未折叠的状态。 3、选择性的门控运输:蛋白质通过核孔经主动运输进入细胞核,具有选择性。 4、细胞质基质中的蛋白质转运. 三、膜泡运输 (一)类型 COPII被膜小泡的形成 1、COPII有被小泡 (1)COPII包被蛋白有Sec23/Sec24复合物、Sec13/Sec31复合物、Sec16等多种蛋白亚基; (2)COPII的装配需要G蛋白Sar1的参与; (3)对转运物质有选择性(双酸性分选信号,如Asp-X-Glu)并使之浓缩。 (4)许多小泡常融合成大的运输泡,以微管为运输轨道从ER向高尔基体运输。 COPI和COPII衣被小泡 2、COPI被膜小泡: (1)COPI包被由α、β、β′、γ、δ、ε、ζ7个亚基组成。 (2)β亚基具有衔接蛋白的作用,可同膜蛋白的细胞质结构域结合促进小泡形成。 (3)COPI小泡的形成需要小分子G蛋白ARF(装配反应因子,assembly reaction factor)的帮助。 (4)介导从高尔基体到内质网的物质回流。 内质网驻留蛋白的回收图解 3、网格蛋白有被小泡 (1)作用: A、负责蛋白质从高尔基体TGN?胞内体、溶酶体或植物液泡运输。 B、在受体介导的细胞内吞途径中负责将物质从质膜?内吞泡(细胞质) ? 胞内体?溶酶体运输. (2)装配:需要网格蛋白、接合素蛋白和发动蛋白的协助 A、网格蛋白:由分子质量为180KD的重链和分子质量为35~40KD的轻链组成的二聚体,高度保守. 披网格蛋白小泡 B、接合素蛋白(adaptin) C、发动蛋白(dynamin):一种G蛋白,有900个氨基酸残基。 衣被小泡的类型与功能 衣被类型 GTP酶 组成与衔接蛋白 运输方向 clathrin Arf Clathrin重链与轻链,AP2 质膜→内体 Clathrin重链与轻链,AP1 高尔基体→内体 Clathrin重链与轻链,AP3 高尔基体→溶酶体 高尔基体→植物液泡 COP I Arf αββ’γδεζ 高尔基体→内质网 COP II Sar 1 Sec23/Sec24复合体,Sec 13/31复合体, Sec 16,Sec 12 内质网→高尔基体 膜 流 1、运输小泡寻靶——SNARE 假说: (1)动物细胞融合需要一种NSF (N-ethylmalei-mide-sensitive fusion protein,NSF)和几种可溶性NSF结合蛋白(soluble NSF attachment protein,SNAP ); (2)膜融合特异性由SNAP受体(SNARE)提供,每一种运输小泡都有一个特殊的V-SNARE(vesicle-SNAP receptor) 标志,能够同适当的靶膜上的T-SNARE(target-SNAP receptor)相互作用。 (二)小泡的定向运输、停靠和融合机理 小泡运输的导航标志 NSF催化 SNAREs的分离 2、膜泡运输、融合及Rab蛋白的作用 Rab蛋白: 一类小 GTP结合蛋白, 通过GTP-GDP的循环来调节小泡的融合; 目前发现有30多种 Rab蛋白在膜泡运输中发挥作用; 它们在膜泡运输中参与多个反应过程,包括与SNAREs相互作用调节 v-SNARE/t-SNARE 复合物的形成。 膜泡锚定与融合的特异性是通过转运泡膜上的蛋白和靶膜上的蛋白相互作用获得的 (一)、生物大分子的组装方式 1、自我装配(self-assembly) 自我装配的信息存在于装配亚基的自身,也需要细胞提供装配环境。 2、协助装配(aided-assembly) 有些装配过程需ATP或GTP提供能量或其它成份的介入或对装配亚基的修饰。 3、直接装配(direct-assembly) 某种亚基直接装配到已形成的结构上。 四、细胞结构体系的组装 (二)装配具有重要的生物学意义 1、减少和校正蛋白质合成中出现的错误 2、减少所需的遗传物质信息量 3、通过装配与去装配更容易调节与控制多种生物学过程 (三)分子“伴侣”(molecular chaperones) 1978年,Laskey发现组蛋白和DNA在体外生理离子强度条件下组装成核小体时,必须有一种核内酸性蛋白nucleoplasmin存在,否则就会发生沉淀。 1991,Ellis对其做了更为确切的定义:分子伴侣是细胞中一大类蛋白质, 是由不相关的蛋白质组成的一个家系,它们介导其它蛋白质的正确装配,但自己不成为最后功能结构中的组分。 谢谢使用! 第三节
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