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第6章 生物氧化 生物氧化的概念 生物氧化的一般过程 第一节 生成ATP的氧化磷酸化体系 一、呼吸链 细胞色素(cytochrome, Cyt) 二、生成ATP （一）氧化磷酸化偶联部位在复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ内 (二)氧化磷酸化偶联机制是产生跨线粒体内膜的质子梯度 三、影响氧化磷酸化的因素 四、ATP在能量的生成、利用、转移和储存中起核心作用 高能磷酸键 水解时释放的能量大于21kJ/mol的磷酸酯键，常表示为?P。 高能磷酸化合物 含有高能磷酸键的化合物 ATP的生成和利用 五、线粒体内膜对各种物质进行选择性转运 （一）胞浆中NADH通过穿梭机制进入线粒体氧化呼吸链 谷胱甘肽过氧化物酶 3、超氧化物歧化酶 二、微粒体细胞色素P450单加氧酶 本章小结 营养物质在活细胞内进行氧化分解，生成CO2和H2O并释放能量的过程称为生物氧化。CO2是由有机酸脱羧基产生的。体内两条呼吸链是NADH氧化呼吸链和琥珀酸氧化呼吸链。 NADH氧化呼吸链的递氢体和递电子体的排列顺序为NADH→FMN→CoQ→Cytb→CytC1→CytC→Cytaa3→O2。琥珀酸氧化呼吸链的递氢体和递电子体的排列顺序为FAD→CoQ→Cytb→CytC1→CytC→Cytaa3→O2。琥珀酸、3-磷酸甘油（线粒体）和脂酰CoA脱氢后经此呼吸链递氢。 ATP生成是通过底物水平磷酸化和氧化磷酸化实现的。底物水平磷酸化是代谢物因脱氢或脱水等，使分子内能量重新分布，形成高能磷酸键(或高能硫酯键)转给ADP(或GDP)，而生成ATP(或GTP)的反应。氧化磷酸化是代谢物脱氢经呼吸链传给氧生成水释放能量的同时，偶联ADP磷酸化为ATP的反应过程。 NADH氧化呼吸链有3个生成ATP的偶联部位，即NADH+H+→CoQ，CoQ→CytC，Cytaa3→O2，而琥珀酸氧化呼吸链只有2个生成ATP的偶联部位，即CoQ→CytC，Cytaa3→O2 。呼吸链抑制剂阻断呼吸链某一部位使电子不能传给氧；解偶联剂使氧化和磷酸化偶联过程脱离；氧化磷酸化抑制剂对电子传递和磷酸化均有抑制作用。 线粒体外产生的NADH+H+上的氢必须通过苹果酸-天冬氨酸穿梭或α-磷酸甘油穿梭作用进入线粒体后才能经呼吸链氧化，分别生成3分子或2分子ATP。 生物体内能量的转化、储存和利用都以ATP为中心。磷酸肌酸是肌肉和脑组织中能量的储存形式，其高能磷酸键不能被直接利用，而必须先将其高能磷酸键转移给ADP生成ATP，才能供生理活动之需。 细胞色素P450单加氧酶作用机制 本章小结 本章小结 本章小结 本章小结 2、自由能变化 电子传递链自由能变化 ATP ATP ATP 氧化磷酸化偶联部位 NADH FMN (Fe-S) 琥珀酸 FAD (Fe-S) CoQ Cyt b→Cyt c→Cyt c Cyt aa3 O2 1、化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis) 电子经呼吸链传递时，可将质子(H+)从线粒体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧，产生膜内外质子电化学梯度储存能量。当质子顺浓度梯度回流时驱动ADP与Pi生成ATP。 线粒体基质 线粒体膜 + + + + - - - - H+ O2 H2O H+ e- ADP + Pi ATP 化学渗透假说简单示意图 Ⅲ Ⅰ Ⅱ Ⅳ F0 F1 Cyt c Q NADH+H+ NAD+ 延胡索酸 琥珀酸 H+ 1/2O2+2H+ H2O ADP+Pi ATP 4H+ 2H+ 4H+ 胞液侧 基质侧 + + + + + + + + + + - - - - - - - - - 电子传递过程复合体Ⅰ (4H+) 、Ⅲ (4 H+)和Ⅳ (2H+)有质子泵功能。 （三）质子顺梯度回流释放能量被ATP合酶利用催化ATP合成 F1：亲水部分 （动物：α3β3γδε亚基复合体，OSCP、IF1 亚基），线粒体内膜的基质侧颗粒状突起，催化ATP合成。 F0：疏水部分（ab2c9~12亚基，动物还有其他辅助亚基），镶嵌在线粒体内膜中，形成跨内膜质子通道 。 ATP合酶结构组成 （一）有3类氧化磷酸化抑制剂 1、呼吸链抑制剂 2、解偶联剂 3、ATP合酶抑制剂 NADH FMN (Fe-S) 琥珀酸 FAD (Fe-S) CoQ Cyt b→Cyt c→Cyt c Cyt aa3