基因流速度与种间渐渗和物种界定 云杉属线粒体和叶绿体dna群体遗传学的证据-生物学 生态学专业论文.docxVIP

‘，吣穗寥萄一幺争 ‘，吣 穗寥萄一幺争 2010博士学位论文 (1)云杉组共包括七个种，其中三个种为我国特有。本论文对其中五个种(两 个特有种)46个居群459个个体进行谱系地理研究，共检测到九种线粒体单倍型和 九种叶绿体单倍型。与其它松科植物类似，线粒体基因遗传变异很小而遗传分化很 高(GsT=O．90)，叶绿体基因遗传变异较大但遗传分化值很小(GsT=0．56)。另外， 叶绿体DNA的物种鉴别能力比线粒体DNA更强：叶绿体的多样性分布可将这五个 种分为四组，且每一组都对应一个或两个相应的种，而线粒体DNA多样性的分布 则仅与地理分布相关。对已有文献的检索也表明线粒体DNA更容易在种间共享而 叶绿体DNA则能用于更好的鉴别物种。因此，我们推断较大的种内基因流可能更 容易减少种内的遗传分化，但不能减少种间遗传分化，因此具有较快基因流速度的 分子标记可能更适合鉴定物种。 (2)丽江云杉组共包括八个种，其中四种为我国特有。该组主要分布在历经过 频繁的地质历史事件和高海拔的青藏·葛原及其邻近地区。最近的核基因结果表明至 少一个种，即紫果云杉曾经历过种群扩张。另外，我们通过测量紫果云杉和与其同 域或邻域分布的丽江云杉与青扦的种子重量发现紫果云杉的种子重量比青扦和丽江 云杉都小，仅是丽江云杉的二分之一。一般来说，小种子更易于产生扩张，因此， 无论从遗传或种子大小角度都表明紫果云杉更易于扩张。进而，对该种和其相关近 缘种细胞器DNA片段的地理分布式样的研究可以回答物种渐渗的方向问题。通过 对丽江云杉的四个种(包括三个特有种)，75个居群的751个个体的谱系地理研究， 共检测到13种线粒体DNA单倍型和八种叶绿体DNA单倍型。线粒体DNA与叶绿 体DNA片段的遗传分化值都很高而且接近，其中，叶绿体的遗传分化值(GsT=0．73) 几乎是现有松科植物中最高的。这可能与高海拔地区高山与峡谷对花粉和种子的基 因流限制有关。母系遗传的线粒体DNA标记单倍型分布与预期一致，即发生了从 本地种向入侵种(丽江云杉向紫粜厶杉)的渐渗，且渐渗快速发生在两个种的边界； 而父系遗传的叶绿体标记所产生的渐渗却是双向的，且发生渐渗的区域更为局限。 这一结果表明了在研究种间渐渗时 定要考虑种内基因流，并为物种形成和物种鉴 定提供了指导。 (3)另外，通过对云杉种子质量的研究发现云杉属植物种子重量随着海拔的升 高而减小。由此我们推测随着海拔升高，尽管花粉基因流受到阻碍(遗传分化值变 4 ‘’q连寥蔫舯击雾 ‘’q 连寥蔫舯击雾 2010博士学位论文 大)，但是种子基因流则更为频繁(遗传分化值变小)。云杉种子的传播不仅与种子 大小有关还与其翼果翅膀大小(种翅承载力)相关。但是对种子承载力的研究发现云 杉种子传播力先增大(从海拔1000 m．3100 m)，再减小(从海拔3200 m一4600 m)。 这可能反映了云杉属种子对高原生境的逐渐适应过程：当海拔升高时，种子传播力 先增大以适应高原峡谷从而获得更多的分布地；而当海拔极高(大于3200 m)时，地 形已经变得较为宽阔，风力更大，物种种子不需要更多的投入就可以达到传播的目 的，从而进化出更小的种翅。造成种翅减小的另一个可能原因是山地岛屿物种为避 免掉入干旱峡谷或被吹至更高海拔山峰进化出十分有限的种子传播力。对上述第二 种解释的最早报道来自达尔文，他观测到在岛屿上，某些昆虫和鸟类的翅膀退化以 避免被大风吹入大海。通过对现有报到的松科植物线粒体DNA与叶绿体DNA遗传 分化值与海拔关系的研究表明叶绿体遗传分化值与预期非常吻合，即随着海拔升高 而增大，但是线粒体DNA遗传分化值变化与海拔梯度无显著关系，且总是保留较 高水平。可见，尽管物种为了适应高海拔严酷的环境进化出较小的种子，但是高山 和峡谷对种子的基因流还是有很大的阻碍，种子传播力并不简单的随种子大小而改 变。 本博士论文分为三章。第一章简述了物种的渐渗，包括检测渐渗的方法和最近 该领域的～些前沿进展。由于本论文研究的大部分种都位于青藏高原因此第一章第 二部分综述了青藏高原地区已有的植物谱系地理研究并简要介绍了云杉的地理分布 和目前的～些研究进展。论文第二章比较了两种具不同基因流速度的分子标记对云 杉组五个种及其它松科植物的物种鉴定能力。结果表明：无论物种过去的动态历史 是怎样的，基因流较快的分子标记总是更易于界定物种，而基冈流较慢的分子标记 可能更适于研究物种的动态历史，如不完全的谱系筛选或渐渗等。论文第三章对一 组位--j：一f减i岛原及其邻近地区儿过去动念历史较为清楚的物种进行了谱系地理研 究。这些种中至少有一个种经历过科，群扩张，因此我们试图通过利用不同速率基因 流的分子标记阐述渐渗的方向。结果表明，利用较慢基因流的分子标记可检测出显 著的渐渗且渐渗发生