东北林业大学植物生理学10-植物生长物质1.pptVIP

图 赤霉素诱导Thompson无籽葡萄 左边的一串是未处理的。而右边的一串则是在果实发育期间用赤霉素喷施过的 对于雌雄异花同株的植物，用GA处理后，雄花的比例增加；对于雌雄异株植物的雌株，如用GA处理，能诱导开雄花。GA在诱导花的性别表达方面与生长素和乙烯不同，生长素和乙烯主要诱导某些植物开雌花。 (五)其它生理效应 GA还可加强IAA对养分的动员效应，促进某些植物坐果和单性结实、延缓叶片衰老等。GA可促进细胞的分裂和分化。GA促进细胞分裂是由于缩短了G1期和S期。但GA对不定根的形成却起抑制作用，这与生长素有所不同。 (四)促进雄花分化 关于GA与酶合成的研究主要集中在GA如何诱导禾谷类种子α-淀粉酶的形成上。 大麦种子内的贮藏物质主要是淀粉，发芽时淀粉α-淀粉酶的作用下水解为糖以供胚生长的需要。 去胚种子+糊粉层：不能产生α-淀粉酶 去胚种子+GA：不能产生α-淀粉酶 去胚种子+GA+糊粉层：能产生α-淀粉酶 这证明糊粉层细胞是GA作用的靶细胞 GA促进无胚大麦种子合成α-淀粉酶具有高度的专一性和灵敏度，在一定浓度范围内，α-淀粉酶的产生与外源GA的浓度成正比。故可用此作为GA的生物鉴定法。 四、赤霉素的作用机理 (一)GA与酶的合成 大麦籽粒纵剖面示意图及水解酶的合成与GA的关系 大麦糊粉层中由赤霉素诱导合成淀粉酶的过程示意图 A.大麦籽粒的结构和GA在萌芽中的作用。①GA由胚合成，由盾片分泌并扩散进入糊粉层；②GA诱导糊粉层细胞合成α-淀粉酶等水解酶；③α-淀粉酶等水解酶分泌进入胚乳；④胚乳中的淀粉和其他大分子被分解成葡萄糖等胚乳溶质；⑤葡萄糖等胚乳溶质被盾片吸收供胚生长 B.大麦糊粉层的显微照片。显示细胞核和糊粉粒 C.糊粉层细胞中赤霉素诱导α-淀粉酶合成的信号转导过程。①来自胚的GA首先与细胞表面受体结合。②细胞表面GA受体复合体与异源三体G－蛋白相互作用，启动了两个独立的信号传递链。 GA可使内源IAA的水平增高。这是因为: (1)GA降低了IAA氧化酶的活性；(2)GA促进蛋白酶的活性，使蛋白质水解，IAA的合成前体(色氨酸)增多；(3)GA还促进束缚型IAA释放出游离型IAA。 GA和IAA在促进生长、诱导单性结实和促进形成层活动等方面都具有相似的效应。但GA在打破芽和种子的休眠、诱导禾谷类种子α-淀粉酶的合成、促进未春化的二年生及长日植物成花，以及促进矮生植株节间的伸长等方面的功能是IAA所不具有的。 (二)GA调节IAA水平 一、细胞分裂素的发现和种类 当感染冠瘿菌时西红柿茎干上形成的瘤 在拍摄此照片的两个月前，对这个茎干进行创伤处理并用冠瘿菌的病毒进行接种。 第四节 细胞分裂素类 生长素和赤霉素的主要作用都是促进细胞的伸长，虽然它们也能促进细胞分裂，但是次要的，而细胞分裂素类则是以促进细胞分裂为主的一类植物激素。 斯库格(F.Skoog)和崔徵(1948)等在寻找促进组织培养中细胞分裂的物质时，发现生长素存在时腺嘌呤具有促进细胞分裂的活性。 1954年，雅布隆斯基(J.R.Jablonski)和斯库格发现烟草髓组织在只含有生长素的培养基中细胞不分裂而只长大，如将髓组织与维管束接触，则细胞分裂。 1955年米勒(C.O.Miller)和斯库格等偶然将存放了4年的鲱鱼精细胞DNA加入到烟草髓组织的培养基中，发现也能诱导细胞的分裂，且其效果优于腺嘌呤，但用新提取的DNA却无促进细胞分裂的活性，如将其在pH＜4的条件下进行高压灭菌处理，则又可表现出促进细胞分裂的活性。他们分离出了这种活性物质，并命名为激动素(kinetin,KT)。 1956年，米勒等从高压灭菌处理的鲱鱼精细胞DNA分解产物中纯化出了激动素结晶，并鉴定出其化学结构(图8-17)为6-呋喃氨基嘌呤(N6-furfurylaminopurine)，分子式为C10H9N5O，分子量为215.2，接着又人工合成了这种物质。 (一)细胞分裂素的发现 1965年斯库格等提议将来源于植物的、其生理活性类似于激动素的化合物统称为细胞分裂素(cytokinin, CTK，CK) 。 目前在高等植物中已至少鉴定出了30多种细胞分裂素。 常见的天然细胞分裂素和人工合成的细胞分裂素的结构式 1963年，莱撒姆(D.S.Letham)从未成熟的玉米籽粒中分离出了一种类似于激动素的细胞分裂促进物质，命名为玉米素(zeatin,Z，ZT)。 1964年确定其化学结构为6-(4-羟基-3-甲基-反式-2-丁烯基氨基)嘌呤,分子式为C10H13N5O，分子量为129.7(图)。 天然CTK 游离态CTK：玉米素、玉米素核苷、二氢玉米素、异戊烯基腺嘌呤(iP)等。异戊烯基腺苷(iPA)、甲硫基异戊烯基腺苷、甲硫基玉米素等 结合态CTK