第9章微生物学3.docVIP

PAGE PAGE 3 2. 呼吸作用 定义：微生物在降解底物的过程中，将释放出的电子交给NAD（P）+、FAD或FMN等电子载体，再经电子传递系统传给外源电子受体，从而生成水或其它还原型产物并释放出能量的过程，称为呼吸作用。 呼吸作用与发酵作用的根本区别：电子载体不是将电子直接传递给底物降解的中间产物，而是交给电子传递系统，逐步释放出能量后再交给最终电子受体。 （1）有氧呼吸（aerobic respiration）：以分子氧作为最终电子受体，葡萄糖被彻底氧化生成CO2和水，释放大量能量。 （2）无氧呼吸（anaerobic respiration）：以氧化型化合物作为最终电子受体。 某些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行无氧呼吸。 无氧呼吸的最终电子受体： 无机物：NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-、CO2等； 有机物：延胡索酸（fumarate）等。 无氧呼吸需要细胞色素等电子传递体，并在能量分级释放过程中伴随有磷酸化作用，也能产生较多的能量用于生命活动。 无氧呼吸过程中电子经部分电子递体传递给最终电子受体，所以生成的能量不如有氧呼吸产生的多。 A．硝酸盐呼吸：以硝酸盐作为最终电子受体的生物学过程， A．硝酸盐呼吸：以硝酸盐作为最终电子受体的生物学过程， 也称为硝酸盐的异化作用（Dissimilative）。 只能接收2个电子，产能效率低； NO2-对细胞有毒； 有些菌可将NO2-进一步将其还原成N2，这个过程称为反硝化作用： 能进行硝酸盐呼吸的细菌被称为硝酸还盐原细菌，主要生活在土壤和水环境中，如假单胞 菌、依氏螺菌、脱氮小球菌等。 硝酸盐还原细菌被认为是一种兼性厌氧菌，无氧但环境中存在硝酸盐时进行厌氧呼吸，而有氧时其细胞膜上的硝酸盐还原酶活性被抑制，细胞进行有氧呼吸。 无氧呼吸 无氧呼吸 反硝化作用的生态学作用： 硝酸盐还原细菌进行厌氧呼吸 土壤及水环境 好氧性机体的呼吸作用 氧被消耗而造成局部的厌氧环境 土壤中植物能利用的氮 （硝酸盐NO3-）还原成 氮气而消失，从而降低 了土壤的肥力。 松土，排除过多的水分，保 证土壤中有良好的通气条件。 反硝化作用在氮素循环中的重要作用 硝酸盐是一种容易溶解于水的物质，通常 通过水从土壤流入水域中。如果没有反硝 化作用，硝酸盐将在水中积累，会导致水 质变坏与地球上氮素循环的中断。 B．其它厌氧呼吸： 延胡索酸呼吸：兼性厌氧，将延胡索酸还原成琥珀酸，以往都是把琥珀酸的形式作为微生物的一般发酵产物来考虑。实际上在延胡索酸呼吸中，延胡索酸是最终 电子受体，而琥珀酸是还原产物。 碳酸盐呼吸 硫呼吸 硫酸盐呼吸 厌氧呼吸的产能较有氧呼吸少， 但比发酵多，它使微生物在没有 氧的情况下仍然可以通过电子传 递和氧化磷酸化来产生ATP，因 此对很多微生物是非常重要的。 除氧以外的多种物质可被各种微 生物用作最终电子受体，充分体 现了微生物代谢类型的多样性。 三．化能自养微生物的生物氧化 化能无机营养型 化能无机营养型 ： 从还原态无机物的氧化获得能量 以无机物为电子供体 这些微生物一般也能以CO2为唯一或主要碳源合成细胞物质 自养微生物 从对无机物的生物氧化过程中获得生长所 需要能量的微生物一般都是： 化能无机自养型微生物 氨的氧化 （硝化细菌） 某些化能自养细菌可以NH3、亚硝酸（NO2-）等无机氮化物作为能源。 亚硝化细菌：将氨氧化为亚硝酸并获得能量。 硝化细菌：将亚硝酸氧化为硝酸并获得能量。 ?上述两类细菌常伴生在一起，在它们的共同作用下将铵盐氧化成硝酸盐，避免亚硝酸积累所产生的毒害作用。 ? 这类细菌在自然界的氮素循环中也起着重要的作用。 NH3、NO2- 的氧化还原电势均比较高，以氧为电子受体进行氧化时产生的能量较少，而且进行合成代谢所需要的还原力需消耗ATP进行电子的逆呼吸链传递来产生，因此这类细菌生长缓慢，平均代时在10h以上。