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种群增长和竞争的数学模型 摘 要：本文首先简要介绍Malthus和Logistic两种单种群增长模型，然后详细介绍双种群竞争的Volterra模型，最后介绍了多种群的Gause-Lotka-Volterra 和三种群的RPS博弈模型，对其做了比较和分析，得出了一些有益的启示。 为了保持自然资料的合理开发与利用，人类必须保持并控制生态平衡，甚至必须控制人类自身的增长。本文首先简要介绍Malthus和Logistic两种单种群增长模型，然后详细介绍双种群竞争的Volterra模型，最后介绍了三种群的Gause-Lotka-Volterra 和RPS博弈模型。 一般生态系统的分析可以通过一些简单模型的复合来研究，根据生态系统的特征建立相应的模型。种群的数量本应取离散值，但由于种群数量一般较大，为建立微分方程模型，可将种群数量看作连续变量，甚至允许它为可微变量，由此引起的误差将是十分微小的。 1.1 马尔萨斯（Malthus）模型 马尔萨斯在分析人口出生与死亡情况的资料后发现，人口净增长率r基本上是一常数，（r=b-d, b为出生率，d为死亡率），既： 或 (1) 其解为 (2) 其中N0=N(t0)为初始时刻t0时的种群数。 马尔萨斯模型的一个显著特点：种群数量翻一番所需的时间是固定的。 令种群数量翻一番所需的时间为T，则有： (3) (4) 人口统计数据与Malthus模型计算数据对比： 年 1625 1830 1930 1960 1974 1987 1999 人口(亿) 5 10 20 30 40 50 60 表1 世界人口数量统计数据 年 1908 1933 1953 1964 1982 1990 2000 人口(亿) 3.0 4.7 6.0 7.2 10.3 11.3 12.95 表2 中国人口数量统计数据 比较历年的人口统计资料，可发现人口增长的实际情况与马尔萨斯模型的预报结果基本相符，例如，1961年世界人口数为30.6亿（即3.06×1010），人口增长率约为2%，人口数大约每35年增加一倍。查1700年至1961年共260年的人口实际数量，发现两者几乎完全一致，且按马氏模型计算，人口数量每34.6年增加一倍，两者也几乎相同。 假如人口数真能保持每34.6年增加一倍，那么人口数将以几何级数的方式增长（如图1）。例如，到2515年，人口约达2×1014人，即使海洋全部变成陆地，每人也只有9.3平方英尺的活动范围，而到2665年，人口约达4×1015人，只好一个人站在另一人的肩上排成二层了。故马尔萨斯模型是不完善的。 图1 马尔萨斯模型人口预测呈几何级数增长 Malthus模型实际上只有在群体总数不太大时才合理，到总数增大时，生物群体的各成员之间由于有限的生存空间，有限的自然资源及食物等原因，就可能发生生存竞争等现象，后续将展开讨论。所以Malthus模型假设的人口净增长率不可能始终保持常数，它应当与人口数量有关。 1.2 Logistic模型 人口净增长率应当与人口数量有关，即：r=r(N)， 从而有： (3) 对马尔萨斯模型引入一次项（竞争项），令 r(N)=r-aN 此时得到微分方程： 或 (4) (4)式被称为Logistic模型或生物总数增长的统计筹算律，是由荷兰数学生物学家弗赫斯特（Verhulst）首先提出的。一次项系数是负的，因为当种群数量很大时，会对自身增大产生抑制性，故一次项又被称为竞争项。 (4)式可改写为 (5) (5)式还有另一解释，由于空间和资源都是有限的，不可能供养无限增长的种群个体，当种群数量过多时，由于人均资源占有率的下降及环境恶化、疾病增多等原因，出生率将降低而死亡率却会提高。设环境能供养的种群数量的上界为K（近似地将K看成常数），N表示当前的种群数量，K-N恰为环境还能供养的种群数量，(5)式指出，种群增长率与两者的乘积成正比，正好符合统计规律，得到了实验结果的支持，这就是(5)式也被称为统计筹算律的原因。 对(5)式分离变量： (6) 两边积分并整理得： (7) 令N(0)=N0，求得： (8) 故(5)的满足初始条件N(0)=N0的解为： (9) 易见： N(0)=N0， (10) N(t)的Logistic模型曲线如图2 图2 Logistic模型曲线图 历史上已有多个种群增长的实验验证了Logistic模型所描述的规律。1945年克朗皮克（Crombic）做了一个人工饲养小谷虫的实验，数学生物学家高斯（E·F·Gauss）也做了一个原生物草履虫实验，实验结果都和Logistic曲线十分吻合。 大量实验资料表明用Logistic模型来描述种群的增长，效果还是相当不错的。例如，高斯把5只草履虫放进