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羊生产性状相关microRNA的研究进展 杨灵芝巩佳昕刘念祁琪王健沈露露房兴堂李 勇李忠昌 江苏师范大学生命科学学院江苏师范大学科文学院 徐州申宁羊业有限公司江苏省徐州市铜山县百草园 养殖技术服务专业合作社 摘要： microRNA是一类长约22 nt的内源性非编码单链RNA,它主要通过结合靶基因 3端非编码区，在细胞质屮形成沉默复合物，降解靶基因或者阻碍靶基因的表 达，从而参与机体内基因的转录和翻译水平调控。最新研究表明，microRNA参 与生物体各种各样的调节通路，包括参与细胞的增殖、分化、凋亡、生长、免疫 反应和离子转运等过程。文章对microRNA的合成、作用机理及近年来microRNA 在山羊、绵羊的乳腺发育、泌乳性能、肌肉增殖、肌肉分化、毛囊发育和毛色发 育等方面的研究进行综述，旨在了解microRNA调控动物生长发育的机制，探讨 microRNA对山羊、绵羊的产奶量、羊肉品质和羊毛品质的影响，为我国山羊、 绵羊品种的遗传资源保护及合理利用，生产性能的改善及提高提供有益的参考， 促进我国养羊业的快速发展。 关键词： 羊;microRNA;泌乳性能;肌肉增姑;肌肉分化;毛囊发育;毛色发育; 作者简介：杨灵芝（1991-），女，硕士研究生，研究方向为动物遗传学， 1181261152@qq. com. 作者简介：房兴堂（1963-）,男，教授，木科，硕士生导师，研究方向为动物 遗传资源及利用，xtfang@163. com. 收稿日期：2016-10-23 基金：江苏省科技计划项目（BN201501 l;BN2015027） Received： 2016-10-23 1993年，R. C. Lee等口1在线虫中发现了第一个单链非编码microRNA-Lin4,它 可以通过部分互补结合到目的mRNA靶基因的3,非编码区，以一种未知方式诱发 蛋白质翻译抑制，进而抑制蛋白质合成，从而调控线虫发育进程。随着基因芯片 及RNA测序技术的发展，科学家们发现非编码RNA占转录组的绝大部分，而且 microRNA (简称为miRNA)在各种动物、植物、微生物体内广泛存在図。在未 发现Lin4的生物学功能之前，一度认为miRNA在机体内是不具备生物学功能的, 所以Lind的发现打开了 miRNA研究的全新领域。经过20多年不懈的研究，发现 miRNA虽然不能编码蛋白质，但它可以在转录和翻译水平对相关mRNA和基因进 行表观遗传修饰，从而影响细胞分化、增殖、凋亡、生长、免疫反应和离子转运。 羊是羊亚科的统称，是人类饲养的家畜之一，为我们的生活提供奶、肉、羊毛等 多种生活用品。迄今为止，在绵羊和山羊基因组中鉴定出的miRNA各有246和1 070个，可是目前关于山羊和绵羊miRNA的研究报道并不多，被研究的miRNA仍 只占数据库的一小部分，大部分miRNA在羊细胞中的生物学功能仍需要进一步 探索。 在研究miRNA的进程中，随着新技术的应用，越来越多的miRNA在生物的基因组 中被发现。2012年，山羊和绵羊基因组序列组装初步完成，关于羊泌乳机理、 羊肌肉增殖分化、羊毛囊及毛色等方面的miRNA研究报道也越来越多。文章综述 了 miRNA在羊泌乳、肌肉、毛囊生理方面的研究进展，以期为miRNA调控生长发 育的研究以及为羊奶产量的増多、羊肉品质的提高、羊毛品质的改良提供一些理 论依据。 miRNA的合成及作用机理 1. 1 miRNA的合成 位于细胞核的非编码miRNA,根据中心法则，在RMA聚合酶II (pol II)的作用 下转录生成R\A,此时的RNA被称为pri-miRNA,它是具有帽子结构(7MGppp G) 和多聚腺昔酸尾巴(AAAAA)的primiRNAo pri-miRNA长度远大于我们所熟知的 约22 nt成熟的miRNA,所以在细胞核中的pri-miRNA需要被核酸内切酶切割成 更小的核昔酸片段。细胞核中存在核酸内切酶drosha和其合作因子DGCR二 者结合能够在细胞核中识别并切割pri-miRXA,最终形成约70 nt的pre-miRNA。 核孔是蛋白质和小R\A进出细胞核的通道，pre-miRNA也称为发夹状小分子RNA, 在输出蛋口 5 (exportin 5)和GTP结合蛋白的作用下，将其从细胞核转运至细 胞质；在细胞质中存在另一种核酸内切酶dicer,前体miRNA被其切掉茎环结构 形成约为22 nt的双链小分子RNA。这种双链小分子RNA在AGO蛋白的作用下，其 中的一条单链被降解消失，剩下的成熟的单链小RNA与AGO蛋白形成有功能作用 的沉默复合体(RISC) I31o 1.2 miRNA的作用机理 mRNA的3, UTR区有miRNA的结合位点。两者结合后会引导miRNA在细胞质中形 成RISC复合