甲壳动物中X器窦腺复合体的研究进展【文献综述】.docVIP

毕业论文文献综述 生物技术 甲壳动物中X器窦腺复合体的研究进展 摘要：X器窦腺（X-organ sinus gland，XO-SG）复合体是甲壳动物中一个重要的器官，结构和功能上类似脊椎动物的下丘脑神经垂体系统。它分泌的蜕皮抑制激素（MIH）和Y器分泌的蜕皮激素相互拮抗来调控甲壳动物的蜕皮，而且分泌的高糖激素（CHH）和性腺发育抑制激素（GIH）对代谢、色素反应、渗透压调等也有一定的调控作用。本文对甲壳动物中XO-SG复合体及其分泌激素的研究作一个简单的总结。 关键字：X器窦腺复合体；蜕皮周期；中华绒螯蟹；锯缘青蟹；克氏原螯虾 引言 随着各种虾蟹类在市场上需求的扩大和人们对虾蟹的过度捕捞，现有的人工养殖也不能完全满足市场的需求。另一方面，人工养殖的甲壳类动物普遍存在性早熟的问题。所以如何提高一些虾蟹幼苗的产量和防止性早熟问题是我们急需解决的问题。 在甲壳动物中，因为实验仪器、技术的改进，对神经内分泌调控及其功能的研究越来越多，但是仍然不能有效的解决养殖中普遍存在的性早熟和蜕皮未遂等难题[1]。进一步的研究发现，这些问题可能与甲壳动物的蜕皮机制密切相关。[2]当然，作为甲壳动物神经分泌系统中的一员，XO-SG复合体所起的作用不容忽视，所以对XO-SG复合体的研究也越来越多。眼柄中XO神经分泌细胞轴突末端的突出部分即为XO-SG复合体，它由X器官和窦腺两部分构成。 甲壳动物XO-SG复合体的简介 Hanstrum首次研究发现了XO-SG复合体，这个内分泌器官主要是由X器和窦腺两部分组成，X器位置在视端髓的外侧，由成群的神经分泌细胞的核周体聚集而成；窦腺位置在视内髓和视端髓交接处的背面， X器发出的轴突形成的产物。它由窦腺壁和中央血窦腔组成，其中窦腺壁由X器神经分泌细胞轴突的末梢及神经胶质细胞交织而成。[26] 作为甲壳动物中重要的神经内分泌器官，XO-SG复合体类似于哺乳动物下丘脑一垂体系统。它能够合成和分泌CHH、MIH、GIH等多种神经多肽激素，这些激素组成了一个新的多肽类家族，生成的激素调控甲壳动物一系列生理功能。这些激素由X器等生成，然后通过神经轴索进入到窦腺，接着在特定的条件下释放到血液中去。 2、甲壳动物XO-SG复合体分泌激素的简介 Zelony通过研究发现了眼柄在蟹的蜕皮周期中发生作用，它可以使蜕皮间期缩短从而促进蜕皮，然后他们推测眼柄中肯定存在一种蜕皮抑制因子。在眼柄切除后，不仅仅使蜕皮周期缩短，同样产生了一些其他的生理生化反应，比如对生长和性腺发育产生影响。[5-6]所以我们可以推测在蟹的眼柄中肯定存在多种激素来调节它的生理生化反应。虽然眼柄中的X器、Y器、大颚器都可以分泌一定的激素来影响蟹的生长发育，本文只对其中X器分泌的激素做一个介绍。 作为窦腺中最丰富的激素，CHH在代谢过程特别是血糖调控中起着非常大的作用。目前对很多甲壳动物的CHH进行了氨基酸序列测定，包括普通滨蟹、克氏原螯虾、美洲龙虾、泥污鲸螯虾等。发现甲壳动物CHH的氨基酸序列有比较高的保守性，比较不同的CHH还可以发现它们氨基酸同源性序列的比例均高于55％，我们也可以发现CHH有以下的特征： (1)氨基酸残基数目相同(72或73)；(2) Cys残基在肽链上的位置比较保守性；(3)肽链核心部位存在保守氨基酸序列。[7]不过研究还发现CHH有结构的多型性和功能的多样性。 MIH被认为是甲壳动物十足目中涉及蜕皮控制的激素。现在普遍接受的一个说法，蜕皮抑制激素抑制Y器中蜕皮激素的合成从而抑制蜕皮。近些年来，甲壳动物中有很多物种的MIH序列已经被测定：凡纳对虾、刀额新对虾、日本对虾、黄道蟹。对甲壳动物蜕皮周期中眼柄内编码的MIH进行Northem印迹，发现MIH的mRNA水平在蜕皮前期逐渐降低，最低点出现在蜕皮晚前期，在蜕皮后水平突然升高，在蜕皮间期持续升高，从而说明了MIH的生理功能。[22] 另一方面，鉴于迄今对CHH和MIH不同功能的认知， CHH好像包括短期的调控和对不同环境刺激的频繁释放的反应，MIH分泌模式和应对相应刺激的分泌仍然不是很清楚。MIH被认为在长期调控过程中活跃，例如，在蜕皮周期的生长期。 3、甲壳动物蜕皮周期的简介 因为MIH等激素在甲壳动物的蜕皮周期中起反应，所以关于蜕皮周期也需要有一定的认知。在甲壳动物个体发育过程中，存在蜕去旧的外骨骼并长出新的外骨骼的过程，即为蜕皮。蜕皮是甲壳动物生长和发育的标志特征，它贯穿甲壳动物个体发育的始终，它受神经系统和内分泌系统共同调节。蜕皮周期可分为蜕皮、蜕皮后、蜕皮间期和蜕皮前期；对于甲壳动物,根据Drach 和Tchernigovtzeff的标准可把蜕皮周期进一步划分为蜕壳前期(D期，D0 - D4)、蜕壳期(Molt stage，即E期)、软壳期(A期)、薄壳期(B期)、硬壳期(C期，C