植物角质层对非生物逆境胁迫响应研究进展.pdf

中国生物工程杂志　ＣｈｉｎａＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１０，３０（８）：１２６１３０ 植物角质层对非生物逆境胁迫响应研究进展 许发喜　刘翠芳　邹　杰　王育华　李　尉　陈信波 （湖南农业大学作物基因工程湖南省重点实验室　长沙　４１０１２８） 摘要　角质层，包括角质和蜡质，是主要由脂肪酸及其衍生物构成的覆盖在植物的外表面的高度 疏水层，在植物生长发育过程中起到非常重要的保护屏障作用。除了在极端温度、干旱、高盐等 多种非生物逆境胁迫下起到保护作用外，还能够保护植物内部组织免受细菌、真菌病原体的侵 染。现就植物角质层的组成、合成途径以及与植物抗逆性，特别是与抗旱能力的关系方面的最新 研究进展进行了综述。 关键词　角质层　角质　蜡质　非生物逆境 中图分类号　Ｑ９９８．１１３ 　　干旱和高盐等非生物逆境是影响作物增产的最重 １　角质层组成及其合成 要因素之一，特别是在发展中国家，非生物逆境严重限 制作物生长和生产。这些非生物逆境会引起植物体本 　　角质层包括蜡质和角质。角质层蜡质是由一系列 身一系列生理生化水平和细胞分子水平上的变化，如 疏水性化合物组成的混合物，主要成份有长链脂肪酸 干旱可导致植物细胞失水，造成细胞膨压完全丧失，甚 及其衍生物如烷烃、醛、伯醇、仲醇、酮类和酯类，另外 至死亡。冻害可能造成植物细胞的机械伤害，引起细 也包含少量其它的化合物如三萜系化合物和甾醇类物 胞膜的膜脂相变而失水。盐害除渗透胁迫外，同时还 ［３５］ 质等 。植物表面蜡质可形成有多种形态结构的晶 伴有离子毒害，造成植物细胞内酶类的伤害、植物生长 体，其中片状和管状是最主要的类型。不同植物物种、 ［１］ 受抑制等 ，从而影响植物的生长乃至存活。如何减 同一物种的不同组织器官其蜡质晶体形态结构有所不 少这些非生物逆境对植物的伤害，提高植物的抗逆能 同。蜡质合成是在表皮细胞完成的一个非常复杂的过 力，已成为目前农业生物科研工作者的一项重要课 程，需要多种酶参与。蜡质合成过程具体可分为三步， ［２］ 题 。角质层覆盖在植物最表层，是所有陆生植物最 即：质体内ＣＣ酰基链脂肪酸的从头合成、内质网中 １６ １８ 重要的保护层之一，能够使其地上组织适应干旱的环 ＣＣ脂肪酸延长至ＣＣ长链脂肪酸和内质网中长 １６ １８ ２０ ３４ 境及其它非生物和生物逆境。角质层蜡质嵌入或沉积 链脂肪酸衍生物的合成。蜡质成份合成主要有两种途 在角质基质中，具有许多重要的生理生化特性，如控制 径：一是脱酰基途径，该途径主要是合成初级醇和蜡酯 植物蒸腾作用，防止植物表面水分散失及病菌侵染。 类物质，目前已证明ＣＥＲ４是初级醇合成所需的脂酰辅 近年来随着植物分子生物学技术和植物功能基因组研 ［６］ 酶Ａ还原酶 ；二是脱羰途径，次级醇和酮类物质主要 究的发展，克隆了许多角质层蜡质基因，在植物角质层 是通过这个途径合成的，其中，次级醇和酮类物质合成 的结构组成与生物学功能，特别是植物蜡质基因在植 需要烷烃羟化酶参与。有研究表明ＣＥＲ１和ＣＥＲ３与 物耐旱等抗逆性方面的作用有了较深入的认识。 ［７８］ 烷烃类物质合成有关 。