乱子草属（Muhlenbergia）系统学位置的研究-植物学专业论文.docxVIP

山东师范大学硕士学位论文乱子草属(Muhlenbergia)系统学位置的研究 山东师范大学硕士学位论文 乱子草属(Muhlenbergia)系统学位置的研究 中文摘要 乱子草属Muhlenbergia Schreber，属禾本科虎尾草亚科Chloridoideae(或画眉草 亚科Eragrostoideae)，约155种，分布于北美、喜马拉雅至日本，但主产地为北美， 我国约有6种，分布几遍全国。在画眉草亚科内，乱子草属的系统学位置长久以来一 直是争论的焦点，如《中国植物志》将其归入鼠尾黍族Trib．Sporoboleae的乱子草亚 族Sublrib．Muhlenbergiinae；‘中国被子植物科属综论》中属画眉草族Tfib． Eragrostideae的鼠尾栗亚族Sporobole嗽(Flora ofChina}将其划入广义画眉草族中， 该族有28属组成等。本文通过对乱子草属及禾本科各亚科相关属种植物叶下表皮微 形态、果实形态的观察，以及基于核基因ITS序列对其系统发育关系进行的分析，以 期为乱子草属系统学位置的确定提供新的证据。 本文对乱子草属及禾本科27属40种植物的叶下表皮微形态进行了光镜观察研究。 研究表明，该科植物的叶下表皮结构由长细胞、短细胞、气孔器、微毛、乳突和刺毛 组成，但各类细胞在叶面的出现与分布情形是不一致的。根据叶片下表皮微形态特征， 将禾本科各代表属种植物分为4种类型和5种亚类型：类型I包含的种类在系统分类上 对应于画眉草亚科：类型n所包含的范围对应于早熟禾亚科；类型Ⅲ对应于黍亚科及 芦竹亚科；类型Ⅳ则对应稻亚科。这个结果与前入依据叶下表皮结构细胞组合式样及 结构细胞形态差异而区分的5个亚科是基本一致的，同时也与前人根据外部形态而确 认的亚科基本一致。在类型I内又分为5个亚类型(亚类型l、2、3、4、5)，分别对 应画眉草族、虎尾草族、结缕革族、鼠尾黍族；乱子草属以其脉间区无短细胞，脉上 硅质体哑铃形，有刺毛、微毛和乳突的特征，区别于与它近缘的鼠尾黍属、隐花草属， 也区别于其它大部分属，成为独立的一种亚类型5。参考各亚类型所对应的类群范围， 本文建议将乱予草属提升为族一级处理，成立乱子草族，而将与其近缘的鼠尾黍属和 隐花草属划入鼠尾黍族。 本文对乱予草属及禾本科33属41种植物果实形态进行了观察研究。综合果实形 状、胚比、种脐及腹面性状几个方面，可将所研究的禾本科植物果实划分为3种类型 及4种亚类型，其包含的种类范围与分类系统对照来看，类型I的亚类型1对应于系统 分类中的画眉草亚科，亚类型2对应于黍亚科；类型Ⅱ的两个亚型分别对应于芦竹亚 科及稻亚科；类型m则对应早熟禾亚科，这个结果与前人依据颖果形态基本类型及幼 山东师范大学硕士学位论文苗性状而区分的5个亚科是基本一致的。在亚类型1中，又根据果实形态分为4个类群 山东师范大学硕士学位论文 苗性状而区分的5个亚科是基本一致的。在亚类型1中，又根据果实形态分为4个类群 (类群1、2、3、4)，分别对应画眉草族、虎尾草族、鼠尾黍族；乱子草属以其独特 的三棱柱形外形与它近缘的鼠尾黍属(Sporobolus)和隐花草属(Crypsis)卵形、长卵形 相区别，加之后两属果实性质为胞果。因此，本文建议将将乱子草属提升为族一级处 理，另立为乱子草族，而将与其近缘的鼠尾黍属和隐花草属划入鼠尾黍族。 基于ITS序列的分子系统学研究，应用最大简约法构建系统树。结果显示，画眉 草亚科、早熟禾亚科、黍亚科类群很自然的聚为3大分支。画眉草亚科分支内又分为 平行的7个姊妹分支，第i支对应虎尾草族、第ii支对应除画眉草属以外的画眉草族 类群、第iii支为乱子草属4种、第iv支对应鼠尾黍族、第v支格为兰马草属和野牛 草属、第vi支中对应结缕草族、画眉草属4种则单独聚为第、，ii支。乱子草属作为独 立的一个分支，与其近缘的鼠尾黍属、隐花草属明显分离开来，显示了该属相对于画 眉草亚科内各族成独立或平行演化关系，而且其他根据叶绿体DNA matK序列、质粒 DNAs限制性位点图谱等分子系统学方面的研究，也表明乱子草属具有特殊的系统学 位置。结果支持本文基于叶下表皮微形态和果实性状将其提升为族，另立为乱子草族 Muhlenbergiieae的观点，不支持Clayton和Renvoize(1986)[6“，吴征镒等【39】《中国 被子植物科属综论》中将三个属一同放入鼠尾黍亚族的观点。 研究中还发现格兰马草属Bouteloua和野牛草属Buchloe并没有聚入传统分类中 虎尾草族一支，显示了与虎尾草族各属较远的亲缘关系，本文建议将两属提升为族一 级，另立为格兰马草族Boutelouneae。 此外，画眉草属4种单独聚为一支(clade vii)，并没有与传统分类系统同属画眉草 族的第ii支中的