第四章++原核与真核生物染色体结构.pptVIP

操纵元实例：E.coli Lac操纵元 真核基因表达 转录在细胞核内进行，翻译在细胞质内； 有三种RNA聚合酶参与转录； mRNA通常只编码一个蛋白（单顺反子）； RNA在核中要经5’加帽，3’加poly A的尾，强化其稳定性； 内含子必须经剪切，以保证产生连续的蛋白编码序列； 含有上游转录因子（增强子、衰减子）； 基因序列具有内含子和外显子； 终止子更为复杂； 细胞器基因 细胞器基因组是编码细胞器蛋白质的环状DNA 大多数细胞器基因组由单一的环状DNA组成(在线粒体中用mtDNA表示，在叶绿体中用ctDNA表示）。 当然，也存在一些例外，如一般在低等生物中，线粒体DNA为线形的。 作业 果蝇基因中约有20%编码与基因的表达调控相关的蛋白；20%编码酶，有低于10%的基因编码与细胞周期和信号传导相关的蛋白；有半数以上的果蝇基因所编码的产物的功能未知。 基因家族与基因簇 基因家族（gene family）：真核生物的基因组中有许多来源相同、结构相似、功能相关的基因，这样的一组基因称为基因家族。如：血红蛋白基因家族 基因簇（gene cluster）：来源相同，结构相似，功能相关的基因家族基因彼此靠近成串排列在一起，形成一个基因簇 。 人血红蛋白基因家族 串联重复基因 其特点是： （1）各成员之间有高度的序列一致性甚至完全相同； （2）拷贝数高，几十个甚至几百个； （3）非转录的间隔区短而一致。 组蛋白基因，rRNA和tRNA基因都是串联重复基因。 串联基因簇 通常由基因家族的成员串联排列在一起，形成基因簇或串联重复基因； 如：rRNA、tRNA和组蛋白的基因； 珠蛋白基因；? 1．tRNA基因 ?单倍体人基因组中1300个tRNA基因，tRNA基因簇．? 2．rRNA基因?l00copy．rRNA基因簇(重复单元28S、18S、5.8s-rRNA，组成45S前体)? 典型的基因家族 3．组蛋白基因?30-40copy．?组蛋白基因簇(重复单位：H1，H2A，H2B，H3、H4)?? 4．珠蛋白基因?α类：16p13，基因簇(24Kb)：5’—ζ—Ψζ—Ψα1—α2—α1—3’?β类：11p15，基因簇(60Kb)：5’— ζ—Gr—Ar—Ψβ—δ—β—3’ 分散重复DNA 中度重复DNA大部分是由数百（短散布元件）至1000-5000个（长散布元件）碱基重复上千次而构成，并分散于整个基因组中，称为分散重复DNA； 具有潜在的功能，可作为复制起点、基因调控序列；或在基因进化中起作用。? A1u序列?人类基因组中最常见的散布元件 单倍体人基因组50万-100万拷贝，平均每隔3-6Kb就有一个Alu序列，? 人A1u序列长300bp：? 2X130bp重复序列；?+31bp间隔序列(中间)；?两侧7-21bp正向重复(direct repeats)，返座子???Alu序列标志：含有Alu限制性酶切位点。 卫星DNA：在高度重复序列中，常有一些A:T含量很高的简单高度重复序列, 由于Ａ:Ｔ段浮力密度小，因而在将DNA切断成数百个bp的片段进行超离心时，常会在主要的DNA带上面有一个次要的DNA带伴随，这就是所谓卫星DNA。 2.5 重叠基因 (overlapping gene) 指两个或两个以上的基因共有一段DNA序列，或是指一段DNA序列成为两个或两个以上基因的组成部分 1977年，维纳（Weiner）在研究Q0病毒的基因结构时，首先发现了基因的重叠现象。 1978年，Feir）和Sangor在研究分析φX174噬菌体的核苷酸序列时，发现由5375个核苷酸组成的单链DNA所包含的10个基因中有几个基因具有不同程度的重叠。 基因的重叠性使有限的DNA序列包含了更多的遗传信息，是生物对它的遗传物质经济而合理的利用。 2.5.1 基因重叠方式 Mis-reading for stop codon ( Q? RNA virus 1973. A. Weiner ) 400Nt 800Nt AUG----------------------UGA-----------------------UAA UGA, UAG 易被漏读， 错读 UAA 能严格终止 14Kd Cp 97% 38Kd