第十一部分基因的调控与发育.pptVIP

一章基因调控与发育 基因表达与调控 发育与细胞分化  生物的遗传信息以基因的形式储藏在细胞的DNA分子中的。随着个体的发育，DNA有序地将遗传信息通过转录和翻译转变成蛋白质，执行各种生理生化功能，完成生命的全过程。 从DNA到蛋白质，叫做“基因表达”，对这个过程的调节就称为“基因表达调控”。 1 基因表达与调控 生物的所有基因不是同时全部都表达，大肠杆菌含有约4000个基因，一般情况下只有5－10%在高水平转录状态，其它基因有的处于较低水平的表达，有的就暂时不表达。 基因表达调控是现阶段分子生物学研究的中心课题。要了解动、植物生长发育的规律、形态结构特征和生物学功能，就必须弄清楚基因表达调控的时间和空间概念。 1.1 基因表达的时间性与空间性 时间特异性 空间特异性 基因表达伴随时间顺序所表现出的这种分布差异，实际上是由细胞在器官的分布决定的，所以空间特异性又称细胞或组织特异性（cell or tissue specificity）。 在个体生长全过程，某种基因产物在个体按不同组织空间出现，称之为基因表达的空间特异性（spatial specificity）。 生物的基因表达不是杂乱无章的，而是受着严密、精确调控的，不仅生命的遗传信息是生物生存所必需的，而且遗传信息的表达调控也是生命本质所在。 从上所述，不难看出： 组成性表达(constitutive expression) 诱导和阻遏表达 (induction and repression expression） 1.2 基因表达的方式 组成性表达： 某些基因产物对生命全过程是必需的或必不可少的。这类基因在一个生物个体的几乎所有细胞中持续表达，称为管家基因（housekeeping gene）。 管家基因较少受环境因素影响，而是在个体各个生长阶段的大多数或几乎全部组织中持续表达，或变化很小。 诱导和阻遏表达 有一些基因表达极易受环境变化影响，在特定环境信号刺激下，这些基因的表达或是被激活（诱导），或是被抑制（阻遏）。 诱导表达是属于基因表达的“正调控”，阻遏表达是属于基因表达的“负调控”。 1.2 原核基因的调控——操纵子学说 1960年，法国的Monod与Jacob在《法国科学院院报》上发表了一篇论文，提出“乳糖操纵子学说”，认为乳糖代谢中的两个基因被一靠近它们的遗传因子所调节。 他们首先提出了操纵子（operon）和操纵基因（operator）的概念，这一学说使我们从分子水平开始认识基因表达的调控，具有划时代的意义，因此他们二人于1965年荣获诺贝尔生理学奖。 需要两种酶： β-半乳糖苷酶 β-半乳糖苷透性酶 大肠杆菌的乳糖代谢 I P O Z Y A 控制位点 结构基因 DNA 启动子 操纵子 β半乳糖苷酶 半乳糖苷酶通透酶 半乳糖乙酰转移酶 调控基因 1.2.1 乳糖操纵子的结构 阻遏蛋白 β-半乳糖苷酶：一种β-半乳糖苷键的专一性酶，除能将乳糖水解成葡萄糖和半乳糖。 β-半乳糖苷透过酶：使外界的β-半乳糖苷（如乳糖）能透过大肠杆菌细胞壁和原生质膜进入细胞内。 β-半乳糖苷乙酰基转移酶：把乙酰辅酶A上的乙酰基转到β-半乳糖苷上，形成乙酰半乳糖。 1.2.2 乳糖操纵子的 负调控 无乳糖存在时，阻遏物可以结合在操纵基因上， 阻止转录过程 ，基因关闭； 有乳糖存在时，乳糖与阻遏物结合，使阻遏物不能结合操纵基因，基因开放。 I P O Z Y A 控制位点 结构基因 DNA 启动子 操纵子 β半乳糖苷酶 半乳糖苷酶通透酶 半乳糖乙酰转移酶 调控基因 1.2.3 乳糖操纵子的正调控 阻遏蛋白 cAMP-CAP cAMP cAMP与CAP（分解代谢物基因活化蛋白）的复合体，是乳糖操纵子的正调控因子。 2 无葡萄糖，无乳糖： 无葡萄糖，有乳糖： 有葡萄糖，无乳糖： 有葡萄糖，有乳糖： 葡萄糖和乳糖对cAMP-CAP调节操作子的可能模式 当培养基中葡萄糖浓度升高而乳糖浓度降低时 细胞中cAMP浓度降低 缺乏乳糖与阻遏蛋白结合 CAP失活 阻抑蛋白与操纵基因结合 RNA聚合酶不能与启动基因结合 基因转录被阻遏 阻遏蛋白的负性调节 当培养基中葡萄糖浓度降低而乳糖浓度升高时 细胞中cAMP浓度升高