文昌鱼一种新卵黄蛋白原的纯化、鉴定及其免疫防御功能的研究.pdf

Vg的几种形式，昆虫体内它的一般途径是：在粗面内质网上合成vg后转运到 高尔基体内，然后被包装修饰为分泌型颗粒，通过高尔基体的网络结构分泌到血 et et 淋巴内(Raikhel a1．，1987；Giorgi a1．，1999)。在分泌过程中，Vg受到了翻译 后修饰：糖基化、磷酸化、硫基化等(Giorgi，1999)，修饰好的Vg通过血淋巴 et 输送被卵母细胞由受体调节的胞饮(内吞)作用吸收(Raikhela1．，1992)。在 大部分卵生脊椎动物如鱼类、两栖类和鸟类中，Vg由肝脏合成，分泌到血液中， and 由血液运送到卵巢，然后被卵母细胞吸收后裂解成卵黄蛋白(Byme et Gruber,1989；Chena1．，1997)。虽然无脊椎动物和脊椎动物外源性卵黄蛋白原产 生的部位不同，但它们都是利用一种相同的机制把卵黄蛋白前体输送至卵巢，在 Roth和Porter(1964)提出，后由许多研究者所支持(Wallace，1978)。 1．1．2内源性卵黄合成 内源性卵黄合成是指卵黄在卵母细胞内合成，其过程中一般观察不到Vg的 产生。从正在发育的卵母细胞内细胞器的形态变化中可以观察到内源性卵黄蛋白 的合成，生成卵黄蛋白的部位有内质网、高尔基体和线粒体等。在不同动物中形 成的方式和位置也不同。多毛纲的巢沙蚕(Diopatracuprea)卵黄是在卵母细胞 内高尔基体内合成，其他几种沙蚕证明也是在卵母细胞内合成卵黄蛋白 (Andersonet 期可在其高尔基体液泡中找到卵黄颗粒，很可能卵黄颗粒是由粗面内质网上的核 糖体和高尔基体联合合成的。腹足类软体动物在线粒体里面或是线粒体群之间也 and 发现结晶状的蛋白卵黄小板(Carasso Farard，1960)。蜗牛、贻贝都是在卵母 细胞内合成卵黄蛋[刍(Suzukiet—al 1992)。甲壳类的河虾卵黄是在卵母细胞的粗面 内质网中合成，然后被运至光面内质网的潴泡中，在那里形成成熟的卵黄体 (Beamsand 因素进行了研究，发现这种甲壳类动物的卵黄也能内源性合成。Suzuki(1992)从 异性抗体。免疫定位结果显示，只在卵母细胞中有阳性反应，卵巢外其它的组织 都小与抗血清起反应，因此推测太平洋牡蛎的卵黄蛋白是内源性合成的。 1．1．3兼性卵黄合成 许多动物在卵黄蛋白形成过程中并非单一的内源性或外源性合成，而是既有 内源性合成也有外源性合成，通常在不同的发育时期卵黄蛋白产生的部位不同。 甲壳动物的卵含有大量卵黄，卵黄的生成包括两个阶段，第一阶段是卵母细胞本 身合成卵黄蛋白，第二阶段是脂肪体内合成卵黄蛋白原，然后释放到血淋巴中， 被卵母细胞吸收。根据跳钩虾(Orchestia gammarellus)和十足目的研究显示卵母 细胞早期的生长包括两个阶段：卵黄生成前期和内源性卵黄生成期(初级卵黄生 成)。这个时期的特点是在卵母细胞粗面内质网的泡内有颗粒状的物质和致密物 质的积累，这些物质为糖蛋白和蛋白质，这时期的卵黄合成属于内源性卵黄合成。 其后是由肝胰腺合成Vg的外源性卵黄蛋白原的生成期(次级卵黄生成)。(李永 刊，1995) 法均发现，鱼类的卵母细胞能产生卵黄蛋白，并通过胞饮作用积累外源性合成的 卵黄蛋白原。两栖类同鱼类一样，既有内源性合成的卵黄发生也有外源性合成的 卵黄发生。两栖类在卵黄发生早期，卵黄蛋白主要产生在卵母细胞内的多泡体 (multivesicular and bodies)I为(BalinskyDevis，1963)。这些多泡体的外面有膜包裹， 其来源尚不能确定，但Kessel和Ganion等人认为来自高尔基体和内质网。有些 两栖类(特别是蛙科的)，其内源性卵黄产生是在线粒体里面。但这些卵黄结晶缺 少卵黄脂磷蛋白和卵黄磷蛋白，所以只能说