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二、骨骼肌细胞的微细结构 * * 2、肌管系统 横管 (transverse tubule): T管(T tubule) 纵管 (longitudinal tubule): L管,肌质网 (sarcoplasmic reticulum, SR)SR) 纵行肌质网 连接肌质网:终池 (terminal cisterna) * 2. 肌管系统 纵行肌浆网(LSR)(L管) 连接肌浆网(JSR) 或终池 三 联 管 肌细胞膜向内凹入形成横管系统(T管) 管腔与细胞外液相通 * 三、骨骼肌的收缩和舒张机制 肌丝滑行理论 (sliding theory): 内容:肌肉的缩短和伸长均通过粗、细肌丝在肌节内的相互滑动而发生,肌丝本身的长度不变 证据:肌肉收缩时暗带长度不变,只有明带、H带发生缩短 * 1、肌丝的分子组成 粗肌丝: 肌球(凝)蛋白组成 具有ATP酶作用,与肌动(纤)蛋白结合,摆动 * 1. 肌丝的分子组成 细肌丝: 肌动蛋白:有与横桥结合的位 点,静息时被原肌球蛋白掩盖 原肌球(凝)蛋白:静息时掩盖 横桥结合位点 肌钙蛋白:与Ca2+结合变构后, 使原肌球蛋白位移,暴露出 结合位点 * T亚单位连接肌钙蛋白和原肌球蛋白,I亚单位保持原肌球蛋白在肌动蛋白双螺旋沟壁上,保持“位阻效应”, C是与Ca2+结合的亚单位 * 肌节缩短,肌细胞收缩 牵拉细肌丝向肌节中央滑行 横桥摆动 横桥与结合位点结合 原肌球蛋白位移, 暴露细肌丝上的结合位点 Ca2+与肌钙蛋白结合 2.肌丝滑行的过程 横桥周期 : 横桥与肌动蛋白结合、摆动、复位的过程 收缩蛋白:肌动蛋白,肌球蛋白 调节蛋白:原肌球蛋白,肌钙蛋白 * 四、横纹肌的兴奋-收缩耦联 excitation-contraction coupling 从肌细胞出现AP到产生机械收缩的中介过程 AP通过横管系统传向肌细胞深处 三(二-心肌细胞)联管处的信息传递 肌浆网(纵管系统)对Ca2+ 的释放(触发 肌缩)和再聚积 结构基础:三(二)联管;耦联因子:Ca2+ * 钙释放通道又称ryanodine受体 * 四、横纹肌的兴奋-收缩耦联 肌浆中Ca2+↑ * 横纹肌舒张 骨骼肌:胞浆中升高的Ca2+几乎全部被肌质网膜上的钙泵回收 心肌:则大部分Ca2+被纵行肌质网上的钙泵回收,另外10%~20%经Na+-Ca2+交换和肌膜上的钙泵排出胞外 五、骨骼肌收缩的表现及影响因素 * (一)骨骼肌收缩的表现 * (二)影响骨骼肌收缩的因素 等长收缩:isometric contraction,肌肉收缩时,只有张力增加而长度不变的收缩 等张收缩:isotonic contraction,肌肉收缩时,只有长度缩短而张力不变的收缩 正常人体骨骼肌的收缩大多是混合式的,而且总是等长收缩在前,当肌张力增加到超过后负荷时,才出现等张收缩 * (二)影响骨骼肌收缩的因素 1.前负荷 (preload) 肌肉在收缩前所承受的负荷 决定了肌肉在收缩前的长度,亦即肌肉的初长度(initial length) 最适初长度:2.0 ? 2.2?m,其粗、细肌丝之间重叠程度最适、可相互作用的横桥数最多, 其等长收缩所产生的主动张力最大 * 被动张力:肌肉受牵拉而产生的弹性回位力 主动张力:肌肉主动收缩产生的张力 A:肌肉长度-张力关系曲线; B:肌小节长度-张力曲线 * 2.后负荷 (afterload) 收缩后所承受的负荷 张力-速度曲线:通过测定在不同后负荷情况下肌肉收缩时缩短的速度,可绘成张力-速度曲线 若负荷为零,缩短速度V最快,可达Vmax。随负荷增加,V减慢;当后负荷大于肌肉所能产生的最大张力Fmax时,肌肉不能缩短,V为0 当后负荷约为骨骼肌产生最大张力1/3时,骨骼肌对外做功最大 * 3、肌肉收缩能力(Contractility) 是指与负荷无关的、决定肌肉收缩效能的内在特性 肌肉收缩能力??产生的张力和缩短的速度? 内在特性取决于Ca2+水平、ATP酶活性 如茶碱、咖啡因则可以增加肌钙蛋白对Ca2+的亲和力,使Ca2+利用率↑,活化横桥数↑ ,使肌肉收缩能力↑ (二)影响骨骼肌收缩的因素 * (三)单收缩和强直收缩 当骨骼肌受到一次短促刺激时,可发生一次AP,随后出现一次收缩和舒张,这种收缩称为单收缩(single twitch) 如果刺激频率较低,总和过程发生于前一次收缩过程的舒张期,会出现不完全强直收缩(incomplete tetanus) 如提高刺激频率,总和过程发生在前一次收缩过程的收缩
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