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- 2019-08-01 发布于江西
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高尔基复合体的超微结构与功能 一、高尔基复合体的超微结构 Thank you ! * 约100年前意大利组织学家Camillo Golgi在光镜下用硝酸银染色的方法研究猫和猫头鹰的神经细胞时,发现细胞质内有一种网状结构,称为内网器。后人为了纪念他,便命名为高尔基器(Golgi apparatus),又称高尔基体(Golgi body),因其形态结构和组成较复杂,现一般称其为高尔基复合体(Golgi complex)。 高尔基体是否存在有争论。有人怀疑这种网状结构是重金属染色的假象。直到上世纪50年代,电镜观察才得到证实,并且观察到它实际上是由几部分膜性结构共同构成。 电镜下,不同细胞中高尔基复合体的形态、大小和分布均有很大差异。但其最基本的成分主要包括扁平囊泡、小囊泡、大囊泡。 1、扁平囊泡:电镜下的扁平囊泡一般由3-8层堆成,表面光滑,囊腔宽约15-20nm,囊间距约为15-30 nm。囊间有电子致密度较高的纤维状物质,它可能与囊间相互粘着有关。有极性的细胞内,扁平囊泡有凸面和凹面之分,联系功能,将凸面称为未成熟面或形成面,凹面又称为成熟面或分泌面。要准确鉴别其极性,适宜用标志电镜细胞化学反应。 + ? ? ? 分泌泡 + + - - 成熟面膜囊 - - + - 中间层膜囊 - - - + 生成面膜囊 ACP TPP NADP 嗜锇反应 高尔基复合体各部分的标志酶 2、小囊泡(vesicles) 直径约为40-80nm,界膜厚约为6nm(和ER膜相近)。数量较多,与一般吞饮小泡类似,散布于扁平囊泡周围,常见于形成面附近,一般认为由高尔基复合体附近的RER芽生而来,其内载有RER所合成的蛋白质部分,通过小囊泡与扁平囊泡融合而起到蛋白质运输作用,而且也使扁平囊泡的膜性结构和内含物不断地得到补充。 3、大囊泡(vacuoles) 直径为0.1~0.5um,其界膜约8nm,其厚度和质膜相近,多见于扁平囊泡扩大的末端,或见于分泌面,所以也称之为分泌泡或浓缩泡。 二、高尔基复合体的分布位置、来源及与细胞分化的关系 1、高尔基复合体在胞内的位置分布 2、高尔基复合体的来源 3、高尔基复合体与细胞分化的关系 高尔基复合体在胞内的位置分布 ⑴.在大多数细胞内位置多变、形态各异。 ⑵.在某些细胞中形态、位置相对比较恒定 ①神经元:常位于神经元核周及近核处。 ②肝细胞:位于细胞核与毛细胆管之间,且成熟面(凹面)向着毛细胆管。 ③有极性的细胞(分泌细胞):如杯状细胞:高尔基复合体常常位于核上区,呈卵圆形或马蹄形。 有关高尔基复合体的来源有三种说法; ①细胞分裂后重新形成新的高尔基复合体。 ②由先有的高尔基复合体一分为二,分裂而来。 ③细胞分裂后,由别的膜等转变而来。 三、高尔基复合体的功能 1、形成和包装分泌物:形成和包装分泌物是高尔基复合体主要功能之一。细胞分泌活动包括蛋白质的合成,能量的提供,分泌物的浓缩、凝结、加工和成熟包装。高尔基复合体主要负责对细胞中合成的物质进行修饰和改造,如浓缩、凝结、加工和包装。同时将分泌颗粒运输和排出细胞之外,腺细胞的分泌颗粒,精子的顶体等都是通过高尔基复合体形成。 分泌物形成线路示意图 分泌颗粒的分泌方式示意图 144 2、蛋白质和脂类的糖基化 在前面已提到RER内合成的蛋白质经过初步加糖-糖基化、芽生、合并入高尔基复合体,高尔基复合体中有多种糖基转移酶,可催化蛋白质和脂类的糖基化。高尔基复合体将进一步作糖基修剪、补充,加工形成不同的酶,激素,抗体等糖蛋白,并用膜包裹形成分泌颗粒或初级溶酶体,微体等,参加细胞内代谢。蛋白质糖基化有以下几种作用:(1)保护蛋白质不被水解酶水解;(2)起运输信号作用,引导蛋白质被包装到运输泡中,抵达靶细胞器;(3)在细胞表面形成糖萼,起细胞识别和保护质膜作用。 150 3、蛋白质的加工改造 在粗面内质网合成的蛋白质有些是无活性的前体物质,称为蛋白原(proprotein),蛋白原必须经过高尔基复合体加工改造才有生物活性。 加工方式可分为以下三类: (1)直接酶解切除新生蛋白原种的N-端或中间或两端的氨基酸序列,使之成为具有生物活性的蛋白质,如胰岛素和血清蛋白等; (2)新生蛋白原中含有多个氨基酸序列相同的区段,经酶解加工后,形成多个序列相同的具有活性的多肽链,如神经肽等; (3)新生蛋白原中含有树种不同的信号序列,经过不同的加工方式,可形成多种不同的活性多肽链,同时增加了分子的多样性,如一些信息分子等。 4、膜的转化 膜转化是高尔基复合体的重要功能之一。高尔基复合体膜无论是厚度还是化学组成都介于内质网膜和质膜之间。新的膜在内质网合成后,被转移到高尔基复合体,经充分修饰
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