养殖水域生态学_种群生态学.ppt

从进化论观点来看，生物适应于不同栖息环境并朝着不同方向进化的“对策”称为生态对策(bionomic strategy)，属于r-选择的生物可称为r-对策者（r-strategists）；属于K-选择的生物可称为K-对策者（K-strategists）。r-对策者和K-对策者是两个进化方向不同的类型，在这中间还有一系列过渡的类型，有的更接近于r-对策者，有的更接近于K-对策者，也就是说从典型的r-对策者到典型的K-对策者之间有一个连续的谱系。 就生态分类单位而言，在水生生物中可以把鱼类和底栖动物视为K-选择的；而把浮游动物视为r-选择的。但是在每个大的生态类群中，也能有一个从r-选择到K-选择的谱系。例如在浮游动物中，原生动物﹑轮虫和枝角类均表现为r-对策者的特点，而桡足类则偏向于K-对策者；在鱼类中也有一些种类在r- K连续谱系中偏向r-选择的一端。 K-对策者的栖息环境是稳定的，在这种条件下增加种间斗争和竞争能力使种群密度保持在饱和密度附近是有利的，因此被选择的物种常常是个体大者。大个体由于增加世代周期而降低出生率，而出生率的降低必定要相应的增加存活率。因此这类动物防御和保护幼代的能力一般比较强。由于有亲代的抚育，出生率又低，也更容易达到长寿命和大的个体。K-对策者种群通常由许多不同的年龄世代组成，某一世代数量的变动可以从其它世代中得到平衡，但是由于r值较小，当种群遭受过度的死亡或激烈的动乱后，返回平衡水平的能力是比较低的。因此容易灭绝，对于这一类动物的资源应更加注意保护。 r-对策者的栖息环境是不稳定的﹑多变的，因而种群密度也难免处于经常激烈变动状态。个体小﹑寿命短有利于高的r值，能使它们在有利条件下迅速占领生境。因为它们占有的生境常是生态真空的，因而竞争能力不发达，对捕食者的防御能力比较弱，死亡率很高。但它们的高出生率可以弥补死亡的消耗。当种群密度过高和把资源耗尽时，这类动物具有较强的扩散能力，迁移恶化的生境到别处建立新的种群；有的种群则以休眠形式潜伏下来。 T.Southwood（1974）用增殖曲线说明了r/K两种对策者种群动态特征的区别：图中45°对角线表示子代Nt+1 与亲代Nt 相等，即种群处于平衡状态；对角线上方表示种群增长，Nt+1 Nt；对角线下方表示种群减少，Nt+1 Nt。K-对策种群增殖曲线呈“S”型，它与对角线有两个交点，一个是稳定平衡点S ，一个是不稳定平衡点X（又叫灭绝点），种群数量高于或低于平衡点S时，都趋于S（用两个收敛箭头表示），表示种群受到环境变动干扰后容易回到平衡点；但是在不稳定平衡点，两个发散箭头表示种群在此比较脆弱，容易因环境的变化而大起大落。与此相反，r-对策种群增殖曲线“J”型，它只有一个稳定平衡点S，而没有灭绝点；它们的种群在密度极低时，也能迅速回升到稳定平衡点S，并在S点上下波动。 由上述模式可见，r-对策种群与K-对策种群动态特征差异的本质在于rm。因为rm ≌ lnR0/T（其中R0 = N t+1/ Nt为净生殖率，T为平均世代时间），r-对策种群通过提高生殖率和缩短世代时间来达到高rm。在数量很低时，它们的R0 = N t+1/ Nt仍然 1，不象K-对策种群易于灭绝，而通过迅速增殖而恢复到较高水平，因此物种整体是富有恢复力的。K-对策种群则不同，当种群数量高于X时，种群尚能回升到S，一旦种群数量下降到某一临界密度（灭绝点）之下，种群生殖率R0 = N t+1/ Nt 1，由此回到平衡水平的能力是有限的。如果确实很低，还有可能灭绝。这正是目前地球上珍稀动物所面临的状况。 §7. 种群动态的调节机制 种群动态是反映出生和死亡、迁入和迁出这两组相互矛盾的过程，因此，所有影响出生、死亡和迁移的因素，都对种群动态有影响。 一、密度制约和非密度制约因素 霍华德和非斯克在研究引入寄生物来防治森林害虫时，将引起昆虫种群死亡的因素分为灾变性的（catastrophic）和兼性的(facultative)，前者是不管种群密度如何，几乎总是杀死一定比例的个体，主要是气候因素；后者是指种群减少的比例是随着种群密度增加而增长的那些因素，所以霍华德和非斯克是种群调节的生物学派（biotic school）的雏形。通常把影响种群动态的因素粗略地区分为两大类史密斯（Smith, 1935）：非密度制约因素和密度制约因素。 非密度制约(density-independent)因素，这类因素本身并不受种群密度所制约。即其作用的强度是独立于种群密度之外的。主要是一些非生物因素，如温度、盐度、气候等。反之，有利的气候条件,则可提高生物的出生率，增加种群的数量。但是，并不是所有的理化因素都不受种群密度的影响。 密度制约(density—dependent)因素： 这类因素的作