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植物雄性不育的遗传与应用探讨_恢复系 论文摘要：植物能保持亲本性状，并代代相传，主要是遗传基因决定的。当前生物技术的飞速发展，农业上对生物的遗传与育种提出了更高要求，本文针对这一问题，着重阐述了植物雄性不育的遗传原理以及它在作物育种上的广泛应用。 论文关键词：植物雄性不育,不育系,保持系,恢复系 所谓植物雄性不育是指植物体内雄蕊发育由于受到某些内、外因素的影响而发育不正常，无有效花粉形成，但这种影响对雌蕊发育的影响很小或无影响，雌蕊能正常发育和正常受精的一种不育现象，在植物界是非常普遍的。据统计，已经在43科，162属，320个种或种间杂种中发现雄性不育的现象。 1植物雄性不育的遗传基础研究 植物雄性不育根据其是否遗传可分为遗传性不育和非遗传性不育。遗传性不育是指雄性不育特性可以在世代间传递，是由遗传物质控制的；非遗传性不育是指由于外界环境条件的变化，雄蕊发育受阻，而导致花药发育不正常所形成的雄性不育，其雄性不育特性不能在世代间传递。 在这里主要论述可遗传的不育。 1.1植物雄性不育的分类 在遗传学上，植物雄性不育根据其遗传机制的不同可分为以下几种类型： 1.1.1核不育型 核不育型是由核基因控制下的不育类型。其中有许多是自然发生的变异，但多数受一对隐性基因的控制，这种不育材料的育性容易恢复，但不易保持。 1.1.2质不育型 质不育型是由细胞质基因控制的不育类型。而且已经在80多种高等植物中发现了这种不育类型，并且它具有细胞质遗传的特点母性遗传。所以这种不育材料的育性容易保持，但不容易恢复。 1.1.3核质互作不育型 核质互作不育型是由核基因与质基因相互作用共同控制的不育类型。雄性不育只有在细胞质不育基因和相应的核不育基因同时存在时才能表达。这种不育型的不育性既容易保持，又容易恢复，在生产育种上被广泛的应用。 此外，有人还按照雄性不育的来源，将其分为同质雄性不育与异质雄性不育两类，同质雄性不育是由同一物种发生了细胞质或细胞核基因突变，或者通过种内杂交而产生的；异质雄性不育是来自种间或属间杂交的后代。 1.2植物雄性不育的表现及遗传机制 研究表明，植物雌蕊和雄蕊的发育是受体内不同基因支配的。当某些与雄蕊发育有关的基因发生突变时，雄蕊发育反常引起变异，而对雌蕊的发育没有影响。雄蕊发育的不正常由于其遗传机制的不同而有不同的表现形式，一般有以下几种情况： 1.2.1雄蕊发育受抑制 在有花植物中，雄蕊和雌蕊都有向两性发育的可能性，只是在发育过程中一种性别的发育受到了抑制，而使另一种性别发育，这种性别抑制是受遗传基因控制的，但环境条件可以对其表达程度产生影响。通过研究发现，在核基因组和质基因组中都有性别抑制基因。这种突变体无花药产生，雄蕊常变成花瓣状或花药顶端变成柱头状。 1.2.2小孢子囊发育不正常 这种雄性不育在许多雌雄同株或同花的植物中发现，并已证明是受核内单隐性突变基因支配的，其反应规范受环境的影响较大。这种突变表现为花药组织在其分化早期退化，形成微小的退化的雄蕊或进一步发育成瘤状物。 1.2.3孢子体形成不正常 这种突变在番茄、豌豆等植物中均有发现，并且证明是由遗传基因控制的。其发生的原因是孢原细胞分化不正常，引起花药壁和造孢细胞发育不正常，因而不能形成正常的孢子体。 1.2.4小孢子体形成不正常 这种类型的雄性不育最为广泛，在许多植物中都有发现。这些突变有的是受核基因控制的，有的是受核基因和质基因共同控制的。一般这种突变发生在从减数分裂到小孢子形成的整个过程。主要表现为： ●减数分裂为花粉母细胞的有丝分裂所代替 ●细胞质分裂受到抑制作用 ●减数分裂启动延迟或者失去了同步性 1.2.5小孢子的成熟受阻 这种情况一般都是由核基因与质基因相互作用决定的。它表现为由于缺少花药壁的形成，四分孢子形成后不分开，最终使小孢子退化，或是绒毡层过早的退化，释放出油状小液滴或周缘原团，使之形成互相粘连的花粉粒。 1.2.6成熟花粉粒死亡 在一些植物中，花粉粒形成的过程未发现任何不正常的外在表现，但花粉粒成熟后很快地死亡，这种突变是受核基因控制，具体原因目前尚不清楚。 1.2.7花药不开裂 这种形式的突变一般是受多个核基因控制的，其往往有正常的花粉形成，但花药不开裂，或花药的顶端缺乏散粉孔。对于这种雄性不育我们通常称之为功能性雄性不育突变。 2植物雄性不育的应用探讨 2.1核不育型的应用 2.1.1隐性核不育型的应用 这种核不育一般是受一对隐性突变不育基因控制的，其纯合（msms）时雄性不育，而与正常可育（MsMs）的个