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昆虫遗传与发育 家蚕变态发育中的先天免疫 Innate immunity in metamorphosis of silkworm 鳞翅目昆虫的先天免疫 小地老虎 烟青虫 家蚕 棉铃虫 玉米螟 烟草天蛾 鳞翅目昆虫的先天免疫 昆虫是地球上种类较多、分布较广的生物类群，在整个生态系统中发挥着极其重要的作用。然而，昆虫并不像高等动物那样有着高效的免疫体系——B 淋巴细胞和T 淋巴细胞，免疫球蛋白和补体系统，而是在长期的自然进化过程中慢慢地形成了一套独特的免疫系统——先天免疫。 家蚕的先天免疫 家蚕的免疫系统与高等动物的免疫系统有着非常明显的差异。家蚕没有适应性免疫系统( 又称“获得性免疫系统”) ，这种系统具有明显的记忆功能，而且具有高度专一性。家蚕只有先天性免疫系统，所以它对外源微生物的抗性与高等动物相比较低，但是先天性免疫应答系统产生的抗菌肽可以对微生物感染作出迅速有效的免疫应答。先天性免疫系统是一个比较保守的系统，在生物体中普遍存在。家蚕的先天性免疫系统主要有3 种: 体液免疫、细胞免疫及黑化作用。 3种作用方式 A B C 体液免疫 细胞免疫 黑化作用 家蚕先天免疫 体液免疫 家蚕的体液免疫也不同于高等动物，家蚕没有T 淋巴细胞和B 淋巴细胞、免疫球蛋白及完整的补体系统，缺乏特异的抗原抗体反应，而是以抗菌肽、抗病毒因子、凝集素、溶菌酶等多种活性因子，配合多种功能的血细胞以建立一个开放的完整的防御体系. 体液免疫 凝集素 溶菌酶 酚氧化酶 蛋白酶抑制剂 抗菌肽 细胞免疫 家蚕的细胞免疫主要是浆细胞和颗粒细胞吞噬和包埋外源异物的免疫防御过程，而颗粒细胞是参与吞噬的主要细胞。但如果吞噬物太大，包埋反应会在异物周围起作用。颗粒细胞参与早期的包埋作用，随后浆细胞可能会加入。 昆虫黑化反应包括昆虫卵壳的褐化、角皮的硬化、创伤愈合和病原体被包裹与黑化等, 是昆虫一种重要而特殊的先天性免疫防御机制。 黑化作用 内容 过程 入侵的异物包括病原体首先与昆虫识别分子结合, 在信号分子的调节下, 产生一系列效应分子, 最后合成黑色素和产生醌类毒性物质而形成包裹和黑化, 将入侵异物局限、隔离或杀灭。 黑色素的生物学功能 动物体内黑色素生物合成的关键步骤是酪氨酸酶(也称为酚氧化酶, phenolo xidase ,PO)对酪氨酸的氧化作用。黑色素有许多生物学功能, 是昆虫坚固表皮的重要成分;它具有屏障、光防护作用, 伪装和显示作用, 可螯合体内大量自由基。 参与黑化过程的蛋白酶及分子 输入内容 1 识别分子 如LBP 、βGRP 、PGRP 、GNBP 、LGBP和IML-2 等 2 信号(调节)分子 包括：丝氨酸蛋白酶、前酚氧化酶活化因子、前酚氧化酶活化酶、前酚氧化酶活化蛋白酶前体、前酚氧化酶活化蛋白酶前体 3 前酚氧化酶与酚氧化酶：前酚氧化酶、酚氧化酶 4 多巴脱羧酶 5 芳香烷基胺-N-乙酰基转移酶 6 多巴色素异构酶 7 多巴胺色素异构酶 8 多巴色素转化酶 家蚕全基因组测序的完成，极大推动了家蚕先天性免疫系统相关基因的研究工作。全基因组分析表明，家蚕基本保留了先天性免疫的信号途径，家蚕体内主要存在2 种病原体信号识别通路: Toll 信号通路和Imd 信号通路( Toll 途径和Imd 途径) 。对于不同的的微生物感染，这2 个途径有着不同的信号传递来诱导相应抗菌肽的产生。家蚕基因组中鉴定出免疫相关基因共203 个，其中有12 个肽聚糖识别蛋白基因和4 个β-1，3-葡聚糖识别蛋白基因，进化分析证实家蚕保留了较为完整的体液免疫系统。 家蚕先天免疫研究进展 2000 年， Janeway 提出免疫模式识别理论，将免疫过程中针对靶分子信号的模式称为病原相关分子模式( Pathogen －associated molecular pattems，PAMPs) ，将对应的病原识别受体称为模式识别受体( Pattern recognition receptors，PRRs) 。PAMPs 作为配体特异性地激活免疫系统，一般来说信号通路中的跨膜蛋白受体必须有中介分子的参与才能识别这些配体分子。家蚕的模式识别受体主要包括肽聚糖识别蛋白( PGRP) 与革兰氏阴性菌结合蛋白( GNBP) ，PGRP 与GNBP都参与Toll 和Imd 通路的信号传递。 家蚕免疫反应的第1 步是识别感染信号，选择性激活Toll 和Imd 信号途径。当革兰氏阳性菌入侵家蚕时，Toll 通路上游的PGRP，GNBP-1 作为识别受体来识别革兰氏阳性菌细胞壁中的赖氨酸型肽聚糖。 1995 年Hara 等首先从家蚕血清中分离到Moricin 的抗微生物肽。家蚕抗菌肽Moricin 可以由细菌或细胞壁组成物诱导产生。后来，人们发现真菌也能诱导其产生。诱导后的Mori