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图8-34 易位杂合体的联会和分离 图8-35 相互易位在减数分裂中形成了“十”字配对和四体环,不同分离的结果产生了假连锁。 图8-37 果蝇唾腺染色体 图8-38 玉米(2n=20)终变期染色体: 三对染色体相互易位:产生6体环 1. 半不育(semisterility)和假连锁现象——易位杂合体最突出的特点(遗传效应): ① 相邻式分离:产生重复、缺失染色体,配子不育; ② 交替式分离:染色体具有全部基因,配子可育。 交替式和两种相邻式分离的机会大致相等,即花粉和胚囊均有50%是败育的,结实率50%。 (三)易位的遗传效应 玉米型——半不育 玉米、豌豆、高粱、矮牵牛 月见草型——全育 月见草、曼陀罗、风铃草、紫万年青 (三)易位的遗传效应 2. 染色体畸变与致癌基因的表达有关 人类染色体相互易位:容易导致肿瘤的产生 8-39 3.易位可导致人类家族性染色体异常 在人类中易位还常引起各种家族性智力低下。 例如,t(7;9)(第七号染色体易位到第九号染色体上) 图8-40 单向平衡易位的个体减数分裂时,可能产生4种不同的配子,与正常人结婚,可能生育四种不同的后代 不活或不育 图8- 40 (三)易位的遗传效应 4. 易位可使两个正常的连锁群改组为两个新的连锁群。 连锁群(Linkage group):位于同一染色体的所有基因构成一个连锁群。 5.易位会造成染色体“融合”(Chromosomal fusion)而导致染色体数的变异。 这种遗传效应只可能发生在具有二对近端着丝点染色体的相互易位情形中(图) 植物的还阳参属通过上述的途径,出现n=3,4,5,6,7,8等染色体数不同的种。 (三)易位的遗传效应 图8-41 罗伯逊易位 人类二号染色体有一罗伯逊易位,在黑猩猩,大猩猩,猩猩中均无。 G带表明,人类发生罗伯逊易位的两条近端着丝粒祖先染色体在其他三类灵长类动物中仍然存在. 黑猩猩 大猩猩 猩猩 图8-42 人类染色体的罗伯逊易位 (一)基因定位 1.利用缺失进行基因定位 利用假显性现象,杂合体表现隐性性状,进行基因定位,其关键为: ①使载有显性基因的染色体发生缺失?? 隐性等位基因有可能表现“假显性”; ②对表现假显性现象个体进行细胞学鉴定?? 鉴定发生缺失某一区段的染色体。 五、染色体结构变异的应用 2.利用易位进行基因定位 ⑴将易位半不育现象看作一个显性性状(T),与其相对应等位位点则相当于一个可育性状(t); ⑵利用性状的连锁关系进行二点或三点测验进行基因定位。 五、染色体结构变异的应用 果蝇ClB测定法是测定X染色体上基因是否发生隐性突变的一种方法。 ClB测定法的原理:倒位杂合体的重组率很低,把倒位区段作为抑制交换的显性基因或标志,而把正常染色体区段作为不能抑制交换的隐性标志。 (二)果蝇ClB测定法 ClB是果蝇的一个倒位杂合体母本品系,是在X射线照射下,使雌果蝇的一条X染色体发生倒位,而另一X染色体正常,倒位的X染色体称为ClB染色体(Crossover suppress-lethal-Bar chromosome)。 “C”表示起抑制交换作用的倒位区段; “l”表示倒位区段内的一个隐性致死基因,可使胚胎在最初发育阶段死亡; “B”该倒位区段范围之外的一个16区A段的重复区段,其表现型为显性“棒眼”性状,能为倒位的X染色体在某个体内的存在从表型上提供识别的依据。 ClB测定就是利用XClB//X+雌蝇检测X染色体上基因的隐性突变。 P X-Y × XClBX+(棒眼) F1 XClBX- × X+Y X+X- XClBY 棒眼雌蝇 正常眼雄蝇 正常眼雌蝇 胚胎早期死亡 F2 XClBX+ X-Y X+X- 棒眼雌蝇 待测突变体雄蝇 正常眼雌蝇 的突变可表现出来 受倒位区段C抑制不能产生交换配子 用X射线照射正常雄蝇,以期使它的X+染色体上的基因产生某种变异,记为X-Y。 用一定剂量的射线照射雄性害虫使其染色体发生易位,易位的雄虫与自然群体中的雌虫交配,造成后代表现半不育,有50%的卵不能孵化。长期坚持用此法处理,可以降低当地害虫的群体。 例如台湾柑橘果蝇就是将幼虫进行射线处理,蛹羽化后放入自然中,花了10年时间达到了控制效果。 (三)利用易位控制虫害 在养蚕业中,希望雄蚕多于雌蚕。 家蚕的性别遗传机制是ZW型,ZZ为雄蚕,ZW为雌蚕。 利用染色体结构变异(缺失或易位)可培育成性别的自动鉴别品系,根据可识别的性状,达到准确鉴别雄蚕的目的。 (四)利用易位鉴别家蚕雌雄性别 (四)利用易位鉴别家蚕雌雄性别 家蚕有28对染色体,其中第10对染色体上有两个决定卵色的隐性突
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