植物光形态建成与运动.pptVIP

第九章 植物的光形态建成与运动;这种以光作为环境信号，调节细胞生理反应，控制植物发育的过程称为植物的光形态建成称为植物的光形态建成(photomorphogenesis),或称光控发育作用。 ; ; 图 玉米（A和B）与四季豆（C和D）幼苗在光下（A和C）以及暗中（B和D）的生长。 玉米的白化症状:缺绿、叶面积减小、叶片无法展开。 四季豆白化症状:缺绿、叶面积减小、下胚轴伸长、顶端弯钩仍然弯着。;黄化苗的作用;光质对生长的影响; ;光受体;黑暗中生长的幼苗;一.光敏色素的发现和分布; ; (1)化学性质 一种易溶于水的浅蓝色的色素蛋白质，以二聚体形式存在。 每一个单体由一条长链多肽与一个线状的四吡咯环的生色团组成，二者以硫醚键连接。 生色团具有独特的吸光特性。 光敏色素的提取较难。 ∵含量极低 易被蛋白酶降解 易受叶绿素的干扰; (2)构型与定位 吸收红光(R)的Pr型(最大吸收峰在红光区的660nm) ，生理钝化型。在黄化苗中仅存在Pr型。 吸收远红光(FR)的Pfr型(最大吸收峰在远红光区的730nm) ，生理活化型。照射远红光后Pfr型转化为Pr型。;(3)光敏色素的吸收光谱;判断一个光调节的反应过程是否以光敏色素作为其中光敏受体的实验标准： 如果一个光反应可以被红闪光诱发，又可以被紧随红光之后的远红闪光所充分逆转，那么，这个反应的光受体就是光敏色素。 ; (4)光敏色素的类型及其基因 光敏色素Ⅰ(PⅠ) 光不稳定型，参与调控的反应时间较短。在黄化组织中大量存在，在被光转变成Pfr后就迅速降解，在绿色组织中含量较低。 光敏色素Ⅱ(PⅡ) 光稳定型，参与调控的反应时间较长。在黄化组织中含量较低，仅为PⅠ的1%～2%，但光转变成Pfr后较稳定，加之在绿色植物中PⅠ被选择性降解，因而PⅡ虽然含量低，却是绿色植物中主要的光敏色素。;三、光敏色素的生理作用 从调节种子的萌发到幼苗的生长；; 隐花色素又称蓝光受体(blue light receptor)或蓝光/紫外光A受体(BL/UVA receptor)。它是吸收蓝光(400～500nm)和近紫外光(320～400nm)而引起光形态建成反应的一类光敏受体。 隐花色素作用光谱的特征是在蓝光区有3个吸收峰(通常在450、420和480nm左右)，在近紫外光区有一个峰(通常在370～380nm),大于500nm波长的光对其是无效的，这也是判断隐花色素介导的蓝光、紫外光反应的实验性标准。 由于隐花色素作用光谱的最高峰处在蓝光区，所以常把隐花色素引起的反应简称为蓝光效应。 ;隐花色素的作用 隐花色素在不产生种子而以孢子繁殖的隐花植物(cryptogamae)如藻类、菌类、蕨类等植物的光形态建成中起重要作用。如它能调节真菌类的水生镰刀霉菌丝体内类胡萝卜素的合成、木霉分生孢子的分化等。 隐花色素也广泛存在于高等植物中，因为许多生理过程如植物的向光性反应、花色素的合成、气孔的开放、叶绿体的分化与运动、茎和下胚轴的伸长和抑制等都可被蓝光和近紫外光调节。 一般认为蓝紫光抑制伸长生长，阻止黄化并促进分化。用浅蓝色聚乙烯薄膜育秧，因透过的蓝紫光多，使秧苗长得较健壮。 在蓝光、近紫外光引起的信号传递过程中涉及到G蛋白、蛋白磷酸化和膜透性的变化。 此外，在一些反应中光敏色素与隐花色素有协同作用，然而与光敏色素调控的反应不同，蓝光效应一般不能被随后处理的较长波长的光照所逆转。 ; ;光敏受体的作用模式*; ;(3)活化的光敏色素不仅能与膜结合，而且还能调节膜的功能。 巨大藻(Nitella)在照光后1.7秒就可观察到原生质膜内侧的电势比外侧低的极化作用被消除。 一些豆科植物的小叶在光照时会运动，这是由于K+快速进入或排出细胞，进而影响到小叶叶枕细胞的膨压引起的。 光敏色素被认为在小叶运动中起光调节作用，在吸光后，光敏色素改变了膜的透性，引起K+的流动，最终引起小叶运动。 ;光敏色素调控着细胞内的Ca2+的输导系统 光可诱导转板藻(Mongeotia)的叶绿体转动。给转板藻照射30秒红光后，可检测到在3分钟内转板藻体内Ca2+积累速度增加2～10倍。这个效应可被照射红光后立即照射30秒远红光全部逆转。 叶绿体之所以在细胞内转动，这是由于叶绿体和原生质膜之间存在肌动球蛋白纤丝，而钙调素能活化肌球蛋白轻链激酶，导致肌球蛋白的收缩运动，使叶绿体转动。 根据上述现象，有几位科学家提出在转板藻中从光敏受体到生理反应之间存在这样一条信号链： 红光→Pfr增多→跨膜Ca2+流动→细胞质中Ca2+浓度增加→钙调素活化→肌球蛋白轻链激酶活化→肌动球蛋白收缩运动→叶绿体转动。 ;;关于光敏色素调节基因rbcS和cab表达的模式;第三节 植物的运动 器官的位置变化就称