3酵母工艺学—第三章酵母菌的代谢与生长.docVIP

《酵母工艺学》 第一章 酵母概况 第二章 酵母菌的微生物学概要 第三章 酵母菌的代谢与生长 第四章 酵母菌的营养 第五章 酵母菌的培养原理 第六章 活性干酵母ADY的生产 第七章 酵母菌的代谢工程 第三章 酵母菌的代谢与生长 ? 第一节 有氧代谢与无氧代谢 ? 第二节 酵母糖代谢的调节效应 ? 第三节 乙醇的生成与同化 第一节 有氧代谢与无氧代谢 前言 ? 在酵母工业上利用酵母进行生产的产品可分为两大类： 1. 酵母细胞或细胞组成成分； 2. 酵母代谢产物。 ? 在酵母细胞或细胞组成成分的发酵生产中，要求尽量多地合成酵母细胞，并尽 力抑制代谢产物的形成。 ? 对于酵母代谢产物的生产，酵母细胞为副产物。所以，需要调节发酵过程使其 生成的酵母细胞能满足形成代谢产物所需，而不希望合成过多的酵母细胞，否 则会使代谢产物的得率下降。 一、酵母菌的有氧代谢（呼吸作用） ? 有氧代谢是指细胞在氧的参与下，通过多种酶的催化作用，把葡萄糖 等有机物彻底氧化分解，产生二氧化碳和水，释放能量，生成大量 ATP的过程。 ? 通常所说的呼吸作用就是指有氧代谢。有氧 代谢在细胞质基质和线粒体中进行，且线粒 体是细胞进行有氧代谢的主要场所。 一、酵母菌的有氧代谢（呼吸作用） ? 第一阶段 ：糖酵解途径（glycolysis），是细胞将葡萄糖转化为丙酮酸的代谢过程。在 酵母菌中，糖酵解途径主要包括EMP途径和HMP途径； ? EMP途径是酵母菌的主要糖酵解途径； ? EMP途径是葡萄糖进行有氧或者无氧代谢的共同代谢途径； ? EMP途径是绝大多数生物所共有的一条主流代谢途径； ? 这一过程是在细胞质基质中进行，不需要氧气； 有氧 CO2+H2O+能量（大量） 葡萄糖 EMP 丙酮酸 C2H5OH（酒精）+CO2+能量（少量） 无氧 C3H8O3（甘油）+CO2 EMP途径:是1分子葡萄糖为底物， 经耗能和产能两阶段（10步反应）， 产生2分子丙酮酸和2分子ATP同时产 生2分子NADH（还原型辅酶Ⅰ）的 过程。 EMP途径的总反应式为： C6H12O6 + 2Pi + 2ADP + 2NAD+— →2CH3COCOOH + 2ATP+ 2NADH +2H++2H2O 耗能阶段 产能阶段 终产物 2NADH+H+ C6 葡萄糖 2C3 甘油醛-3-磷酸 2丙酮酸 2ATP 2ATP 4ATP ? 第一阶段可认为是不涉及氧化还原反应及能量释放的准备阶段，只是生 成两分子的主要中间代谢产物：甘油醛-3-磷酸。 ? 第二个阶段发生氧化还原反应，合成ATP、NADH并形成丙酮酸。在糖 酵解过程中，有两分子ATP用于糖的磷酸化，但合成出四个分子的ATP， 因此每分解一个分子的葡萄糖净得两个ATP。 酵母菌EMP途径的作用 ? 供应ATP形式的能量和NADH形式的还原力；连接TCA、HMP等途径 的桥梁；为生物合成提供多种中间代谢物；通过逆向反应进行多糖合 成；与乙醇、甘油、丙酮的发酵生产密切相关。 ? 反应中生成的辅酶NADH不能积存，必须重新氧化为NAD后，才能继 续反应。NADH重新氧化的方式随不同的发酵条件而异；酵母菌在无 氧条件下，如以乙醛为受氢体，即为酒精发酵；如以磷酸二羟丙酮为 受氢体，即为甘油发酵。在有氧条件下，NADH经呼吸链氧化，同时 由电子传递磷酸化生成ATP，此时O2分子为受氢体。 酵母菌的HMP途径 ? HMP途径是酵母菌的另一条糖酵解途径，但不是主要途径； ? 是从葡萄糖-6-磷酸开始的，HMP途径的一个循环的最终结果是一分子葡 萄糖-6-磷酸转变成一分子甘油醛-3-磷酸，三分子CO2和六分子NADPH。 ? 一般认为HMP途径合成不是产能途径，而是为生物合成提供大量的还原力 （NADPH）和中间代谢产物。如核酮糖-5-磷酸是合成核酸，某些辅酶及 组氨酸的原料。另外，HMP途径中产生的核酮糖-5-磷酸，还可以转化为 核酮糖-1，5-二磷酸，在羧化酶作用下固定CO2具有重要意义。此外，与 EMP途径在果糖-1,6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸处连接。 酵母菌的HMP途径 进入EMP途径 一、酵母菌的有氧代谢（呼吸作用） ? 第二阶段 ：丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶A； ? 第三阶段：乙酰CoA进入三羧酸循环（柠檬酸循环、TCA循环）彻底氧化。 TCA循环 ? 三羧酸循环 ，又称柠檬酸循 环或者TCA循环：是指在有氧 条件下，糖酵解途径生成的丙 酮酸经一系列反应被彻底氧化 生成CO2和H2O的过程。 ? 在各种好氧微生物中普遍存在； ? 真核生物的线粒体和原核生物 的细胞质是TCA循环的场所； ? TCA循环是三大物质分解代谢 的最终共同途径和联系枢纽。 酵母菌TCA循环的作用 ? TCA循环之所以重要在于它不仅为生命活动提供能量，而且还是联系 糖、