糖的生物合成培训讲学.pptVIP

7.3.2 蔗糖的生物合成 高等植物合成蔗糖的途径有两条 ①蔗糖合成酶催化的合成途径 UDPG+果糖?蔗糖+UDP 该途径主要是起蔗糖分解的作用，在贮藏器官中主要起分解蔗糖产生UDPG，用于淀粉的合成： 蔗糖+UDP → UDPG ? 淀粉 ⑵光合磷酸化机理 形成ATP的机理可以用化学渗透学说来解释。在电子传递过程中，来自水的电子还原PQ成PQH2时，要从叶绿体基质中得到两个质子，而当PQH2将电子传给Cytb6/f时，要将两个质子释放到类囊体腔中。 类囊体膜对质子的透性极低。因此利用电子传递释放的能量建立了一个质子电动势。当质子通过ATP合酶从腔中进入基质时，就使ADP和Pi形成ATP。 光合作用的质子梯度 7.1.3 光合的碳素途径(卡尔文循环) 1946年M. Calvin等用单细胞绿藻作试验材料，应用14C示踪技术并结合纸上层析法，研究了光合作用碳素同化途径，又称还原的戊糖途径，也称作卡尔文循环(Calvin cycle)。 由于卡尔文在光合作用碳转化途径上作出了重大贡献，于1961年获得诺贝尔奖。卡尔文循环的最初产物为3-磷酸甘油酸，因此，此途径也称C3-途径。 光反应产生的ATP和NADPH是二氧化碳还原的必需底物 Calvin cycle可分为三个阶段。 ①CO2的固定 在核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶(ribulose bisphosphate carboxylase oxygenase，Rubisco)催化下，CO2与核酮糖-1,5-二磷酸(ribulose bisphosphate，RuBP)反应生成2分子3-磷酸甘油酸(3-PGA)。 RUBP羧化酶 叶绿体中催化CO2固定的酶是1，5-二磷酸核酮糖羧化酶，或称RUBP羧化酶/加氧酶，缩写为rubisco。 Rubisco是植物光合作用的关键酶，为复合物，有8个大亚基（Mr53000），每个含一个活性位点；8个小亚基（Mr14000），功能还不完全清楚。 植物中酶位于叶绿体的基质，占叶绿体总蛋白的50%，是生物圈中最丰富的酶。 ②羧化产物的还原 在激酶催化下3-PGA磷酸化生成1,3-二磷酸甘油酸再被脱氢酶催化还原为3-磷酸甘油醛。 反应所消耗的ATP和NADPH是来自光反应中所形成的同化力。 ③RuBP的再生 在一系列转酮酶、转醛酶和异构酶催化，经10步反应使RuBP再生。 反应及酶类似于磷酸戊糖途径中分子重排阶段的逆过程。 光合生物二氧化碳同化的三个阶段 固定 还原 受体再生 CO2+12NADPH+12H++18ATP+12H2O→ C6H12O6+12NADP++18ADP+18Pi 每同化1分子CO2需3分子ATP和2分子NADPH。 7.1.4 C4途径 M. D. Hatch和C. R. Slach发现某些起源于热带的植物如甘蔗、玉米等在光合作用中存在另一种途径。它形成的光合作用最初产物不是C3化合物，而是四碳二羧酸，因此称之为C4途径。 C4植物的叶肉结构 在C4植物的叶肉细胞中，磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEP羧化酶)催化CO2与PEP缩合形成草酰乙酸。 草酰乙酸在某些植物中被转变成苹果酸，或转变成天冬氨酸，然后转入维管束鞘细胞中进行脱羧作用，放出的CO2则进入卡尔文循环。 7.2 糖异生作用(gluconeogenesis) 糖异生作用是由非糖前体如丙酮酸、草酰乙酸等合成葡萄糖的过程。 糖异生作用大体上是糖酵解的逆过程，但在糖酵解中由己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶催化的反应是不可逆的。 7.2.1 糖异生途径 7.2.1.1 丙酮酸生成PEP ①丙酮酸羧化酶催化丙酮酸羧化生成草酰乙酸 丙酮酸需经运载系统进入线粒体后才能羧化成草酰乙酸，草酰乙酸只有在转变为苹果酸后才能再进入细胞质。 苹果酸再经胞质中的苹果酸脱氢酶转变成草酰乙酸，才能进一步转变成PEP。 ②PEP羧激酶催化草酰乙酸形成PEP PEP沿酵解途径逆向反应转变成1,6-二磷酸果糖。 7.2.1.2 1,6-二磷酸果糖转化成6-磷酸果糖 二磷酸果糖酯酶是变构酶，受AMP、2,6-二磷酸果糖变构抑制，但受ATP、柠檬酸变构激活。 7.2.1.3 6-磷酸葡萄糖转化成葡萄糖 哺乳动物的糖异生作用在肝脏中进行；高等植物主要发生在油料种子萌发时脂肪酸氧化产物和甘油向糖的转变。 7.2.2 糖酵解和糖异生的互补调节 在细胞中糖异生作用和糖酵解作用相互协调、受到很多代谢物的调控： ①高水平的ATP、NADH变构抑制磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶，而变构地