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专题二 植物生理 （一）水分的吸收、运输 1．自由能和水势 当把一小块高锰酸钾结晶投入到一盛有纯水的烧杯中时，高锰酸钾分子会迅速地由结晶处向烧杯中的其他地方迁移。这种迁移之所以能够发生，完全是由于结晶与烧杯中的其他地方存在着化学势差的结果。化学势就是在恒温恒压条件下，一摩尔的物质分子所具有的自由能，自由能则是在恒温恒压条件下能够用于做功的能量。所以化学势就是指物质分子能够用于做功的能量的度量。其大小与物质的浓度或纯度呈正相关关系，并且能够指示物质分子发生反应或产生运动的方向和限度。在上述系统中，高锰酸钾分子迁移消耗的就是高锰酸钾分子的化学势或者说就是高锰酸钾分子的自由能。正因为如此，高锰酸钾分子也只能由化学势较高的结晶向化学势较低的其他地方迁移，直到烧杯各处高锰酸钾的化学势都相等为止。这种物质分子顺着化学势梯度或浓度迁移的现象就叫扩散。化学势用μ来表示，单位是耳格／摩尔或达因·厘米 / 摩尔。 在上述系统中高锰酸钾分子扩散的同时，水分子也在扩散，消耗的是水的化学势，是水中能够用于做功的能量度量。其大小当然能够指示水分子发生反应或产生运动的方向和限度，包括植物体内的水分运动。但是，任何物质分子的化学势的绝对值并不容易测定，水的化学势亦如此。我们通常所说的水的化学势实际上是一个差值，是系统中水的化学势与0℃、1.013×105 Pa下纯水的化学势之差。尽管纯水的化学势的绝对值也不易测定，但人们可以规定一个值来作为纯水的化学势，其他溶液的水的化学势就通过与纯水的化学势的值进行比较而得到。但是，在植物生理学上，一般并不以水的化学势差的大小来指示水分运动的方向和限度，而是以水势的大小来指示的。水势就是每偏摩尔体积水的化学势差，就是水的化学势差被水的偏摩尔体积来除所得的商。即： 式中Ψ表示的是水势；μw表示的是系统中水的化学势；μw0表示的是纯水的化学势；Δμ表示的是化学势差；表示的是系统中水的偏摩尔体积。现举一例来说明。 在20℃、1.013×105Pa下，一摩尔纯水的体积是18.09mL，一摩尔纯乙醇的体积是58.35mL，但二者相混合后的体积并不等于18.09＋58.35＝76.44mL，而是74.40mL。就是说在这个系统中，一摩尔的水所体现出来的体积已不再是18.09mL（而是17.0mL），一摩尔的乙醇所体现出来的体积也不再是58.35mL（而是57.40mL）。这17.0mL和57.40mL分别是水和乙醇在此混合物中此条件下的偏摩尔体积。 水势的大小决定于化学势差的大小，纯水的化学势最大，并规定在0℃、1.013×105Pa下为0，所以纯水的水势也最大，在0℃、1.013×105Pa下也为0。其他的任何溶液（在开放系统中）都由于溶质的存在，降低了水的自由能而使水的化学势都小于纯水，全为负值。水势当然也比纯水小，也全为负值。水势的大小能够指示水分发生反应或产生运动的方向和限度，并且与化学势所指示的完全相同，无论在植物体外还是在植物体内，水分总是顺着水势梯度由高水势流向低水势区。水势的单位是压力单位，达因 / 厘米2，这可由ψ＝Δμ/ 推出，通常以帕斯卡（pa）来表示。 2．植物细胞的水势与渗透吸水 成熟的植物细胞中央有大的液泡，其内充满着具有一定渗透势的溶液，所以渗透势肯定是细胞水势的组成之一，它是由于液泡中溶质的存在而使细胞水势的降低值。因此又称为溶质势，用ψs 表示。由于纯水的渗透势最大，并规定为0，所以任何溶液的渗透势都比纯水要小，全为负值。当细胞处在高水势溶液中时，细胞吸水，体积扩大，由于细胞原生质体和细胞壁的伸缩性不同，前者大于后者，所以细胞的吸水肯定会使细胞的原生质体对细胞壁产生一种向外的推力，即膨压。反过来细胞壁也会对细胞原生质体、对细胞液产生一种压力，这种压力是促使细胞内的水分向外流的力量，这就等于增加了细胞的水势。这个由于压力的存在而使细胞水势的增加值就称为压力势，用ψp表示。其方向与渗透势相反，一般情况下为正值。此外，细胞质为亲水胶体，能束缚一定量的水分，这就等于降低了细胞的水势。这种由于细胞的胶体物质（衬质）的亲水性而引起的水势降低值就称为细胞的衬质势，以ψm表示。所以说，植物细胞的吸水不仅决定于细胞的渗透势ψs，压力势ψp，而且也决定于细胞的衬质势ψm。一个典型的植物细胞的水势应由三部分组成，即ψw＝ψs＋ψp＋ψm。 从作用效果看，ψs和ψm是使水分由细胞外向细胞内流的力量；ψp则是使水分由胞内向外渗的力量；就是说ψs和ψm的符号与ψp的符号相反，ψs和ψm为负，而ψp为正。 理论上细胞的水势ψw应由ψs、ψp和ψm三部分组成，但ψs、ψp和ψm在细胞水势中所占的比例则是随着细胞的发育时期及细胞所处的状态的改变而变化的。就ψm来讲，干燥种子和未形成液泡的细胞中，ψm是一个很大的负值；而在有液泡的细胞