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植物发育生物学 严海燕 营养生长 Seed germination Embry gL口1 Meiosis 生殖生长 Megaspores (IN) Pollen tube a Gametophyte GAmetophyte 下 ertilization 生殖发育可以分为三个阶段: 花的发育 配子体的发育和配子形成 传粉受精与合子的形成 A5AM第一章植物花的发育。包括开花决定、花的发端和花器官形成 开花决定过程使营养生長茎端转变形成花序生 长顶端s花生长分生组织) c。rpus ◆由花序生长顶端生长延长形 φ花的发端,将未来花器官 成花序,在花序上的顶端和腋 的各部分预先规划定位 间分生组织形成花分生组织。 花的发端在基因表达调控Br Adaxial Abaxial 网络中处子关键阶段。 最后定位好的松 器官的各部位分别 发育形成完整的花 第一节开花决定 开花决定是在整个生活周期中一系列环境因素和内在因素共同控制的有序的基因表 达调控控制下植物营养生长向生殖生长的转变,即茎营养分生组织向花序分生组织 的转变。 从种子或幼苗阶段开始,就已经开始了花决定的基因表达调控,春化作用 ( vernalization)决定开花与否就是一种早期控制花发育的表达调控的例 子,营养生长过程中环境中光周期的长短、光质(红外/远红外、蓝光的照 射)以及植物内在的因素如赤霉素、碳水化合物代谢等因素都能诱导花的 形成。这些内外因素通过开花决定基因的表达调控,诱导花的发端,从而 决定开花的时间。 决定开花的途径被Boss等人( plant cel1,16:S18)分为使能够开花(花决定) 和促进开花两类。 促进开花的途径有光周期、激素、光质、环境温度等,这类途径激活开花基因的表 达,被称为综合者( integrator) 另一类基因通过控制开花抑制基因的表达影响开花,这类基因是 enable pathway的基因,它们使开花能够进行。 Resetting, Repression, and Promotion Phases in the Life Cycle ⊕ Meiosis Embryogenesis Vegetative Growth Floweri setting Repression□ Promotion Boss, P K, et al. Plant Cell 2004: 16: S18-S31 Pathways That Enable or Promote the Floral Transition Determine Flowering Time that promot S Photoperiod tho floral ight Quality Ambient inplAnt temperature Resetters Floral Signal transduction Genes needed to orators meristem Repressors Vegetative Developmental Boss, P. K. et al. Plant Cell 2004: 16: $18-S31 、使开花能够进行的途径 指调节与激活开花途径的综合因子( integrator)相佶抗的抑制因子 ( repressor)的途径,其中包括増强和降低抑制因子的活性调节。 抑制因子:F1 owerIng1 otus c(FILC)、 Termina1 Flower1(TFL1)、 Short vegetative phase(SVP)、 Target of eat1/2(TOE1/2),以及FLC类似基因 FLC是一个关键的抑制因子,FLC基因编码MADS类型的转录因子,通过抑制 FLOWERING LOCUS T(FT Fl SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTAM7S(SOC而抑制决定花分生组织特性的基因 LEAFYULF)和 APETALAI(AP)的表达,从而抑制开花。 Pathways That Enable the Floral Transition FCA FVE Vernalization FPA FLC FRI vP3/4 Other ESD4 → targets EFS Floral pathway integrators Boss, P K, et al. Plant Cell 2004: 16: S18-S31