酿酒技术 琥珀酸、丁酸与己酸的形成 琥珀酸、丁酸、己酸的形成.docxVIP

3.2琥珀酸、丁酸、己酸的形成 3.2.1琥珀酸的生成 琥珀酸又名丁二酸。主要由酵母菌产生于发酵的后期，通常延长发酵期可增加其生成量。反应途径有如下两条： （1）由酵母菌作用于葡萄糖和谷氨酸而生成琥珀酸，生成的氨被酵母合成自身的菌体蛋白。 （2）由乙酸转化为琥珀酸。 NAD为烟酰胺腺嘌呤二核苷酸，是脱氢酶的辅酶；NADH2为还原型NAD:ATP为三磷酸腺苷；AMP为一磷酸腺苷。 红曲霉等霉菌也能生成极微量的琥珀酸。 3.2.2 丁酸的生成 （1）由丁酸菌将葡萄糖、氨基酸、乙酸和酒精生成丁酸。 （2）丁酸菌将乳酸发酵成丁酸。 再由乙酸变成丁酸： 3.2.3 己酸的生成 1963年，巴克( Barker)等在研究甲烷菌时偶然发现产己酸的细菌。该菌与奥氏甲烷菌共栖，能将低级脂肪酸合成较髙级的脂肪酸，被命名为克拉瓦氏梭菌( Clostridium kluyveri)。它可将乙酸和酒精合成丁酸和己酸；也可由丁酸和酒精结合成己酸；还能将丙酸和酒精合成戊酸，进而合成庚酸。 （1）由乙醇和乙酸合成丁酸或己酸： ① 当酒醅中乙酸多于乙醇时，主要产物是丁酸。 ② 当酒醅中乙醇多于乙酸时，主要产物是己酸。 这一过程实际上极为复杂。学者们经过长期的研究，普遍认为克拉瓦氏梭菌等在合成己酸时，须经过如下11步反应。 1)由酒精、乙酸或丙酮酸转化为乙酰辅酶A。 2)由2分子乙酰辅酶A缩合成乙酰乙酰辅酶A。 3)由乙酰乙酰辅酶A还原为β一羟丁酰辅酶A。 4)由β-羟丁酰辅酶A脱水成巴豆酰辅酶A。 5)由巴豆酰辅酶A还原为丁酰辅酶A。 6)由乙酸接受丁酰辅酶A中的辅酶A，生成乙酰辅酶A，并释放出丁酸。 7)与6)同时，部分丁酰辅酶A与乙酰辅酶A缩合成β-酮己酰辅酶A。 8)由β-酮己酰辅酶A还原为β一羟己酰辅酶A。 9)由β-羟基酰辅酶A脱水为α，β-烯己酰辅酶A。 10)由α，β-烯己酰辅酶A还原为己酰辅酶A。 11)由己酰辅酶A水解生成己酸，并释放出辅酶A。 上述11步反应，可用下图示意。 （2）由乙醇和丁酸合成己酸。 巴克等认为，己酸菌将酒精和丁酸合成己酸时，必须先由丁酸菌将酒精与乙酸合成丁酸。 （3）先生成丙酮酸，丙酮酸再变为丁酸，丁酸再与乙酸合成己酸。各反应式如下：