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根据能量转变的性质将光合作用分为三个过程:(1)光能的吸收、传递和转换,由原初反应完成;(2)电能转变为活跃的化学能,由电子传递和光合磷酸化完成;(3)活跃化学能转变为稳定的化学能,由碳同化完成。 原初反应是反应中心中进行,包括光物理与光化学两个阶段。光物理指天线色素吸收光能,通过分子间能量传递,把光能传给反应中心色素;光化学是指受光激发的反应中心色素发生光氧化还原反应。原初反应的结果,使反应中心发生电荷分离,产生的高能电子用于驱动光合膜上的电子传递。 * 电子传递是在光合膜上的电子或质子传递体中进行的,非环式电子传递是按H2O→PSⅡ→PQ→Cytb6/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP+的顺序进行。电子传递引起水氧化放氧,NADP+还原,同时使基质中H+向类囊体膜内转移,形成质子动力。依质子动力,H+由膜内向膜外流经ATP酶时会偶联ATP的生成。ATP与NADPH合称同化力,用于CO2的同化。 碳同化的生化途径有C3途径、C4途径与CAM途径。C3途径是碳同化的基本途径,可分为羧化、还原和再生三个阶段。每同化1个CO2要消耗3个ATP与2个NADPH。初产物为磷酸丙糖,它可运出叶绿体,在细胞质中合成蔗糖,也可留在叶绿体中合成淀粉而被临时贮藏。C3途径中固定CO2的酶为Rubisco,它的活化需要CO2与Mg2+的参与。Rubisco具有羧化与加氧双重功能,O2和CO2互为羧化反应和加氧反应的抑制剂。 * 光呼吸是与光合作用随伴发生的吸收O2和释放CO2的过程。整个途径要经过三种细胞器,即在叶绿体中合成乙醇酸,在过氧化体中氧化乙醇酸,在线粒体中释放CO2。由于光呼吸与光合作用两者的底物均起始于RuBP,且都受Rubisco催化,因此,两者的活性比率取决于CO2和O2的浓度比例。在O2和CO2并存的环境中,光呼吸是不可避免的。光呼吸释放的CO2可被光合再固定。 C4途径需经过两种光合细胞,即在叶肉细胞的细胞质中,由PEPC催化羧化反应,形成C4二羧酸, C4二羧酸运至维管束鞘细胞脱羧,释放的CO2再由C3途径同化。根据形成C4二羧酸的种类以及参与脱羧反应的酶类,可将C4途径分为NADP-ME、NAD-ME和PCK三种亚类型。 CAM途径的特点是:晚上气孔开启,在叶肉细胞质中由PEPC固定CO2,形成苹果酸;白天气孔关闭,苹果酸脱羧,释放的CO2由Rubisco羧化。 * 光合作用的进行受内外因素的影响,主要因素有叶结构、叶龄、光照、CO2浓度、温度和N素。在适度范围内提高光强、CO2浓度、温度和叶片含N量能促进光合作用。内外因素对光合作用的影响不是独立的,而是相互联系,相互制约的。 光能利用率是指植物光合产物中贮存的能量占光能投入量的百分比。按理论计算可达15%,而目前高产田为1%~2%。作物栽培的本质是将日光能转变为人类可利用的化学能,采用合理的栽培措施,增加光合面积,延长照光时间,就能提高作物的净同化率、光能利用率和作物的光合产量。 由于PEPC对CO2的亲和力高,且C4途径的脱羧使BSC中CO2浓度提高,所以这就促进了Rubisco的羧化反应,抑制了Rubisco的加氧反应;另外,BSC中即使有光呼吸的CO2释放,也易于被再固定。因此C4植物的光呼吸低,光合速率高。 * 在低光强区,光合速率随光强的增强而呈比例地增加(比例阶段,直线A);当超过一定光强,光合速率增加就会转慢(曲线B);当达到某一光强时,光合速率就不再增加,而呈现光饱和现象。开始达到光合速率最大值时的光强称为光饱和点,此点以后的阶段称饱和阶段(直线C)。 比例阶段中主要是光强制约着光合速率,而饱和阶段中CO2扩散和固定速率是主要限制因素。 图26 光强-光合曲线图解 A.比例阶段; B.比例向饱和过渡阶段; C.饱和阶段 * 不同植物的光强-光合曲线不同,光补偿点和光饱和点也有很大的差异。 光补偿点高的植物一般光饱和点也高, 草本植物的光补偿点与光饱和点通常要高于木本植物; 阳生植物的光补偿点与光饱和点要高于阴生植物; C4植物的光饱和点要高于C3植物。 图27 不同植物的光强光合曲线 * (2)强光伤害—光抑制 当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时,光会引起光合速率的降低,这个现象就叫光合作用的光抑制。 晴天中午的光强常超过植物的光饱和点,很多C3植物,如水稻、小麦、棉花、大豆、毛竹、茶花等都会出现光抑制,轻者使植物光合速率暂时降低,重者叶片变黄,光合活性丧失。 当强光与高温、低温、干旱等其他环境胁迫同时存在时,光抑制现象尤为严重。 通常光饱和点低的阴生植物更易受到光抑制危害,若把人参苗移到露地栽培,在直射光下,叶片很快失绿,并出现红褐色灼伤斑,使参苗不能正常生长;大田
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