植物营养的分子生物学：Chapter8 salt stress.pptVIP

Chapter 5 MOLECULAR PHYSIOLOGY AND ENGINEERING OF PLANT RESISTANCE TO SOIL ENVIRONMENTAL STRESS Molecular aspects of plant responses to the stresses of water deficit and salinity; Transgenic plants as valuable tools to study stress resistance 盐胁迫对植物的伤害 盐胁迫主要包括渗透胁迫、离子毒害和离子不平衡或营养缺乏，使植物生长受抑制，光合下降，能耗增加，加速衰老，植株最终因碳饥饿而死亡。 渗透和离子效应 盐分对膜和酶类的直接伤害 活性氧伤害 光合抑制 能耗增加，加速衰老 盐渍下的渗透和离子效应 盐分对植物尤其是淡土植物的伤害不仅是渗透效应，更主要是离子效应 离子效应主要表现在两个方面：一是离子过量，二是离子亏缺。盐敏感植物盐不能有效地从蒸腾流中排除盐分从而在蒸腾时间最长的叶片中迅速累积到毒害水平时，即超出细胞将盐分区域化的能力。从而在比液泡体积小的多的胞浆中迅速积累，抑制酶的活力，对K+、Ca2+ 等离子的吸收也会受到抑制；或积累在细胞壁，使细胞脱水, 无论哪种情况，细胞都会很快死亡，导致叶片枯萎或脱落。 盐分对膜和酶类的直接伤害 盐分直接伤害细胞膜。高浓度NaCl可置换质膜和细胞内膜系统所结合的Ca2+，膜所结合的离子中Na+/Ca2+ 增加，膜完整性及膜功能改变，促进细胞内K+、磷和有机溶质的外渗，细胞K+/ Na+下降，抑制液泡膜H+-PPase(焦磷酸酶) 活性和胞质中H+ 跨液泡膜运输，跨液泡膜的pH梯度下降，液泡碱化，不利于Na+ 在液泡内积累，并且还诱导气孔关闭等。 活性氧伤害 过量Na+、Cl- 抑制植物的光能利用和CO2同化，促进活性氧的生成和膜脂过氧化或脱酰化，并对蛋白质和核酸等造成损伤 光合抑制 盐胁迫降低植物的光合作用 在短期盐胁迫下，大麦叶片叶绿素和叶绿体膜蛋白含量下降，气孔导度下降 在较长期盐胁迫下，叶肉导度和光合面积下降是植物生长受抑的主要原因。叶肉阻力增加的主要原因是离子浓度增加 盐胁迫下叶片中Na+、Cl- 浓度过高，虽然K+、Ca2+ 含量下降，但阳离子总量明显升高 植物的耐盐性与耐盐机理 耐盐性(Salt tolerance)是指植物在盐胁迫下维持生长、形成经济产量或完成生活史的能力。 细胞耐盐机理 细胞主动调节离子平衡的途径：细胞对K-Na的选择性吸收，维持高的K/Na, 排Na, 离子在液泡中的积累。 渗透调节:无机离子进行的，较经济。但大量会毒害细胞。 有机物质进行的，造成能耗。 相容性物质的合成与渗透调节 双子叶盐生植物：无机离子对Ψπ的贡献：65%~ 90%，平均80%。 单子叶盐生植物：无机离子对Ψπ的贡献：45%~ 70%，平均55%。 水/盐胁迫下脯氨酸(Pro)累积主要通过3种不同的途径实现的 效应细胞的从头合成：Glu途径；Orn途径 Pro降解过程的降低 Pro特异性运输系统的参与，实现脯氨酸“源”（效应细胞等）到“库”（靶细胞等）的分配 甜菜碱存在于菊科、禾本科、藜科等高等植物中 甜菜碱被认为是最有希望的植物渗透调节剂之一。… 积累甜菜碱的植物比积累脯氨酸的对胁迫耐受性高。 CMO: 胆碱单加氧酶。 BADH:甜菜碱醛脱氢酶。 盐分区域化和渗透调节 液泡是植物成熟细胞最大的细胞器，能贮存营养和代谢产物，避免有毒溶质对细胞质的伤害，大大提高细胞质表面积与体积之比，有利于细胞与环境间的物质交换，在细胞化学能利用、信号转导、膨压调节和耐盐性中起重要作用。 盐生植物和耐盐淡土植物细胞所吸收的Na+、Cl- 主要分布在液泡中，可减少高浓度盐离子对生命大分子物质的毒害；同时降低液泡渗透势，减轻细胞的渗透胁迫。 离子跨液泡膜运输 液泡膜H+-ATP酶（V型H+-ATPase）和焦磷酸酶（TP-H+ -PPase）分别依赖水解ATP和PPi，将细胞质H+ 传递到液泡内。建立跨液泡膜pH梯度和电势差，即质子驱动力（△μH+），为其它离子和溶质的跨液泡膜运输（次级运输）提供动力。 Overview of Membrane Transport Proteins All are integral membrane proteins All exhibit high degree of specificity for substance transported Three major classes Classes of Membrane Transporters Uniporters –