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Chapter 5 MOLECULAR BIOLOGY OF phosphate sulfate 5.1 磷的生理功能 5.1.1磷的生理作用 植物体内一系列重要物质的成分 参与光合作用与糖类的合成与转运 促进氮代谢与脂肪代谢: 磷对胁迫条件下根系膜脂过氧化和保护酶系统有影响。丙二醛(MDA)是膜脂过氧化反应的重要产物。耐盐、抗旱品种在逆境条件下MDA含量的增加程度小,因此,这种反应被看做抗性品种指标之一。 超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)等组成的保护酶系统是植物体内高效的自由基清除系统。胁迫条件下这些酶活性均由提高。因此,低磷胁迫条件下,保护酶系统活性的提高是耐性品种的指标之一。 5.1 磷的生理功能 5.1.2植物磷效率 (1)概念:生长介质中单位磷养分产出的生物量或经济产量。 一般有两种情况:①生长介质中养分充足,养分效率主要决定于植物的生物量或产量潜力; 这种效率也成为植物的吸收能力,用总吸收量来表示。 5.1 磷的生理功能 5.1.2植物磷效率 ②生长介质中养分不足,养分效率主要决定于植物从介质中吸取养分的能力和在体内相对低的养分浓度下,保持正常代谢的能力。 这种效率称为利用率,用植物体内单位养分生产的生物量或经济产量表示。 在植物营养角度描述的植物营养高效型通常是在第二种情况下评价的。 5.1 磷的生理功能 5.1.2植物磷效率 在此前提下,某一养分高效基因型是指该基因型在这种养分低与正常供应的生长介质中能生产出高于标准基因型的生物量或经济产量。 对磷高效植物来说,能从土壤中活化吸收更多的磷并能高效低利用磷产出生物量和产量。 5.1 磷的生理功能 5.1.2植物磷效率 植物从土壤中吸收磷的能力(定义为磷吸收量)受多种因素影响。包括根的表面积和根的形态学特征、包囊丛枝状菌根的影响、根际pH、根系分泌物、磷酸盐的吸收动力性质等。 磷对植物植物基因表达调节发挥重要作用,是影响各种膜转运体和酶蛋白水平的重要因素。 5.1 磷的生理功能 5.1.2植物磷效率 (2)低磷胁迫的影响——分配 5.1 磷的生理功能 5.1.2植物磷效率 (2)低磷胁迫的影响——利用率、吸收率 磷利用率指单位磷量合成干物质的量,即植株磷含量的倒数。 吸收率指单位面积或单位数量吸收磷的总量。 5.1 磷的生理功能 5.1.2植物磷效率 (3)菌根与非菌根植物提高磷利用率的策略 磷的吸收与转移依赖于植物、菌根和细菌从土壤中摄取磷的能力。大多数高等植物的根部都能形成外生菌根。 有机体内细胞内磷浓度一般是外部环境中的1000倍。 共生菌根提高了许多菌根营养植物吸收有限养分,特别是磷的养分。寄生植物也为菌根植物提供了大量的光合产物以满足它们的能量需求。 非菌根植物,如荞麦、白羽扇豆等非菌根植物也能再十分贫瘠的土壤中旺盛生长。 5.1 磷的生理功能 5.1.2植物磷效率 (3)菌根与非菌根植物提高磷利用率的策略 菌根是一种分布广泛的微生物与高等植物之间的联合共生体。 菌根分为外生菌根和内生菌根两大类。外生菌根是真菌菌丝穿入外皮层细胞间隙,形成一个真菌菌丝网,并围绕着根相互编织覆盖起来,形成鞘状。通常菌丝由鞘向外延伸并穿透周围土壤,并完全将根系覆盖。 内生菌根的菌丝既可生长到皮层细胞内,也可以生长在细胞间隙中,真菌套延伸到土壤里。内生菌根中最常见的是一种孢囊丛枝状菌根(vesicular arbuscular mycorrhizal, VAM, VA)。 5.1 磷的生理功能 5.1.2植物磷效率 (3)菌根与非菌根植物提高磷利用率的策略 VA菌根属于内囊霉科,glomus属,是土壤真菌中最多的一类。这种菌生长在皮层中,并常常带有富含有类脂的与圆卵形球体(囊泡),高度分枝,在寄主细胞中形成类吸喙结构(丛枝),用于养分转移。 菌丝代替根毛,增加根吸收水分和养分的面积;菌丝呼吸产生大量的CO2,溶解后形成碳酸,促进土壤难溶性养分的溶解;菌丝产生维生素B1、维生素B6促进根系发育;Km比寄主低。 菌根依赖寄主提供糖类、氨基酸、维生素和其他有机物质。 与根发生共生关系的菌根无严格的专一性。小麦、玉米、桑、茶、李、柑橘、山毛榉、松等都有菌根。 5.1 磷的生理功能 5.1.2植物磷效率 (3)植物磷高效遗传 利用耐低磷植物(在缺磷条件下:水稻的磷高效表现为保持相对高的分蘖能力;豆科植物则表现为庞大的根系;番茄则有相对高的地上部生物量)进行杂交发现,控制植物磷高效的基因不止一个。 磷高效的基本特征是有相对高的磷吸收能力。 5.1 磷的生理功能 5.1.3植物磷稳定机制 植物中的磷有有机磷和无机磷两种形态。一般有机磷85%,无机磷15%。以三叶草为例,在细胞中,50%在细胞质中,21%在细胞核中,19%在质体中,10%
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